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细胞生物学 专业：化学生物学 姓名：王玉婷 第六节 细胞信号转导的整合与控制 细胞的信号转导是多通路、多环节、多层次和高度复杂的可控过程。在许多情况下，细胞的适当反应依赖于接收信号的靶细胞对信号的整合以及对信号有效的控制。 一、细胞的应答反应特征 二、蛋白激酶的网络整合信息 三、信号的控制：受体的脱敏与下调 一、细胞的应答反应特征 细胞对信号的应答反应具有发散性或收敛性特征，对特定胞外信号产生多样性细胞反应的机制通常三种情况： （1）细胞外信号的强度或持续时间的不同控制反应的性质。 例：体外培养条件，PC12细胞是分化为脂肪细胞还是神经元，结果发现，神经生长因子（NGF）促进神经元形成，而上皮生长因子（EGF）则促进脂肪细胞的形成。通过延长生长因子刺激时间 来强化EGF信号强度，则又转而引起神经元分化虽然NGF和EGF都是PTK的配体，但与EGF相比，NGF是Ras-MAPK信号转导通路更强的激活子，而EGF受体只有延长刺激时间才有可能激活这条信号通路。 （2）在不同的细胞中，相同的受体因不同的胞内信号蛋白可引发不同的下游通路。 例：在秀丽隐杆线虫研究中已经证明，RTK受体介导的下游通路具有细胞类型特异性。EGF信号在不同的细胞类型中至少可以诱发5种不同的反应，其中4种反应是由共同的Ras-MAPK信号通路介导的，而第5种反应涉及雌 雄同体的排卵作用，则是利用一种不同的下游途径，该途径产生第二信使IP3，与内质网膜上的IP3受体结合，动员钙离子释放，细胞质中钙离子水平升高，引发排卵。 （3）细胞通过整合不同细胞通路的输入信号调节细胞对信号的反应。 例：不同类型的受体特异性识别并结合各自的配体，来自各种非相关手提的信号通过2条或多条信号途径，在向下游传递时经整联细胞在细胞内会聚，收敛激活通过一个共同的效应器（如Ras或Raf蛋白），从而引起细胞生理、生化反应和细胞行为的改变（如图）。 细胞表面受体介导的信号通路在细胞内的收敛性 二、蛋白激酶的网络整合信息 交叉对话 细胞各种不同的信号通路提供了信号途径本身的线性特征，然而细胞需要对多种信号进行整合和精确的控制，最后作出适宜的应答。细胞信号转导最重要的特征之一是构成复杂的信号网络系统，又称为“交叉对话”。 由下图理解：从细胞表面到细胞内的主要信号通路，从5条平行信号途径的比较可以发现：磷脂酶C既是G蛋白偶联受体的信号途径的效应酶，又是PTK信号途径的效应酶，在两条信号通路中都起中介作用；尽管5条信号通路彼此不同，但在信号转导机制上又具有相似性，最终都是有激活蛋白激酶，由蛋白激酶形成的整合信息网络原则上可调节细胞任何特定的过程。 由两类受体介导的细胞内平行的信号通路与它们之间的网络关系 三、信号的控制：受体的脱敏与下调 脱敏 是指在信号浓度过高时或细胞长时间暴露于某一信号刺激的情况下，细胞会以不同的机制使受体脱敏，是解除与终止信号的重要方式，又称之为“适应”。 G蛋白偶联受体在G蛋白偶联受体激酶作用下而发生磷酸化脱敏 靶细胞对信号分子的脱敏机制有5种方式： （1）受体没收：细胞通过配体依赖性的受体接到的内吞作用减少细胞表面可利用受体的数目； （2）受体下调：配体-手提复合物内吞后均被降解； （3）受体失活：受体磷酸化后被胞质抑制蛋白β-arrestin结合而失活。 （4）信号蛋白失活：细胞对信号反应脱敏因细胞内信号蛋白发生改变； （5）抑制性蛋白产生：在下游反应中产生抑制性蛋白形成负反馈。 谢谢观看！
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