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简介
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第五章 生态系统 概论 生态系统中的初级生产 生态系统中的次级生产 生态系统中的分解 生态系统中的能量流动 生态系统中的物质循环 第一节 概论 一、生态系统的概念 生态系统（ecosystem）一词是由英国植物生态学家 A. G. Tansley于1935年首先提出来的，他强调了生物与环境是一个在功能上不可分割的统一的自然实体，认为生态系统就是一个生态学上的功能单位。 生态系统：指在一定时间和空间范围内，由生物群落与其生活的环境组成的一个整体，该整体具有一定大小和结构，各成员借助能量流动、物质循环和信息传递而相互联系、相互影响、相互依存，并形成具有自我组织和自我调节功能的复合体。 生态系统的特性 属于生态学研究的最高层次； 内部具有自我调节能力； 能量流动、物质循环、信息传递是三大功能； 营养级数目通常不超过5-6个； 是一个动态系统。 二、生态系统的组成成分及三大功能类群 在一个生态系统中所有生物与非生物都是直接或间接地相互联系、相互依赖的，通过能量流动或物质流动形成一个极其复杂的网络。 所有生态系统可分为非生物和生物两大部分，而生物又可分为生产者、消费者、分解者三部分。 因此将生态系统又可分为生产者、消费者和分解者三个亚系统。它们的主要功能分别阐述如下： 生产者主要功能： 生产者包括所有自养的绿色植物、某些光合细菌（绿色硫细菌、紫色硫细菌和非硫细菌等）和其它自养细菌（硝化细菌、氧化硫细菌等），它们利用太阳能将二氧化碳和水等无机物合成糖和淀粉等有机物，并放出氧气。此光合作用的过程直接或间接地为人类和其它生物提供着进行生命活动所必需的能量和物质。目前已被定名的高等植物和苔藓约25万种。另外，生态系统中的各种生命活动所需的化学元素，如N、S、P、K及微量元素，可通过植物根、叶的吸收、合成之后通过食物链在系统中传递。 消费者主要功能 消费者主要包括各种动物，它们不能制造有机物，而直接或间接依赖生产者所生产的有机物。根据食物链的等级关系，可分为一级消费者（食草动物）、二级消费者（以食草动物为食的小型食肉动物）、三级消费者（以小型食肉动物为食的大型食肉动物）、四级或更高级的消费者，等等。消费者不仅对初级生产物起着加工、再生产的作用，且对其它生物种群数量起着调控作用。 分解者主要功能 消费者都是异养生物，如细菌、真菌、放线菌及土壤原生动物和一些小型无脊椎动物。这些微生物在生态系统中连续进行着分解作用，把复杂的有机物逐步分解成简单的无机物，再重新回到环境中，成为自养生物的营养物质。每一种天然有机物都能被已经存在于自然界中的微生物所分解，因此，分解者使营养物质不断地以无机物-有机物-无机物的形式循环流动。 三、食物链和食物网 生态系统中各种成分之间通过复杂的营养关系来相互紧密联系，即通过食物链把生物与非生物、生产者、消费者和分解者相互连成一个整体。 （1）食物链 指生态系统内不同生物之间在营养关系中形成的一环套一环的链条式的关系，即物质和能量从植物开始，然后一级一级地转移到大型食肉动物。食物链上的每一个环节称为营养级或营养阶层。 （2）食物网 实际上，大多生物以几种或多种食物为食。因此，生态系统中的食物链很少是单条、孤立出现的（除非食性均是专一的），它往往是交叉呈链状或网状，形成复杂的网络结构，即食物网。 捕食食物链 绿色植物为起点到食草动物进而到食肉动物的食物链 植物-食草动物-食肉动物 草原上：青草-野兔-狐狸-狼 湖泊中：藻类-甲壳类-小鱼-大鱼 碎屑食物链 寄生食物链 由宿主和寄生物构成 以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒 后者与前者是寄生关系 哺乳动物或鸟类-跳蚤-原生动物-细菌-病毒 食物网 一种生物常常以多种食物为食，而同一种食物又常常为多种消费者取食，于是食物链交错起来，多条食物链相联，形成了食物网 食物网不仅维持着生态系统的相对平衡，并推动着生物的进化，成为自然界发展演变的动力 食物网以营养为纽带，把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构，称为生态系统的营养结构 北极岛屿简单的食物网 四、营养级和生态金字塔 (ecological pyramid) 生物量金字塔 生物量金字塔 数量金字塔 营养级与生态金字塔 五、生态系统的类型 一、按照生态系统的生物成分，可分为： 植物生态系统：植物为主，如森林、草地生态系统。 动物生态系统：动物为主，如鱼塘、畜牧生态系统。 微生物生态系统：细菌、真菌等微生物为主，如土壤腐殖层、池塘底泥。 人类生态系统：人为主体，如城市、乡镇等生态系统。 生态系统的类型 二、按照生态系统结构和外界物质与能量交换状况，可分为： 开放系统：能量和物质可在系统内外不断交换，大多属此类型。 封闭系统：阻止任何物质的输入和输出，但不能阻止能量的出入。如宇宙飞船。 隔离系统：具封闭的边缘，既阻止物质又阻止能量的输入和输出，与外界完全隔绝，这是根据特殊需要而设计的模拟试验系统。 生态系统的类型 三、根据人类活动及其影响程度，可分为 自然生态系统：未受到人类活动影响或轻度影响的生态系统。 半自然生态系统：系统营养结构、类型或比例受到人类活动的影响较大。 人工复合生态系统：人类活动在系统中起主导作用。 四、根据基质性质分为 陆地生态系统：还可细分为热带雨林、苔原等。 水域生态系统： 随着城市化发展，产生社会－经济－自然复合生态系统的新概念。 五、生态系统的基本特征 具特定的空间概念：反映一定地区特性及结构。 复杂、有序的宏观系统： 由多种生物、非生物形成的复杂的、网络状的密切联系，各亚系统之间存在一定秩序的相互作用。 具明确功能的单元：能量和物质在各营养级中流动、转移和交换。 具自动调节功能的开放系统： 系统内物质和能量的流动、转移和交换是开放式的，且系统通过负反馈来自动调节，如种群内密度的制约机制、物种间的食物链关系、生物与环境间的相互适应的调控。 具动态的、生命的特征： 生态系统随时间也可分早期、成长期、盛期、成熟期、退化期等，表现出系统自身特有的整体演化规律。 第二章生态系统的能量流动和物质循环 生态系统的能量流动 生态系统的初级生产 生态系统的次级生产 生态系统的物质分解 第一节 生态系统的能量流动 一、能量的主要形式 二、能量流动的基本原理和模式 三、能量流动的途径和速率 四、个体、种群、群落和生态系统层次上的能流分析 五、能量流动的研究方法及生态效率 六、以能量为依据的生态系统分类 一、能量的主要形式 辐射能：例如光能，在植物光化学反应中起重要作用 化学能：化合物中具有的能量 机械能：例如肌肉收缩产生的能量 电能：例如生物电 生物能：生命活动的能量 热能： 二、能源的主要类型 能源是指所有可提供能量和做功的自然资源的总称。按照不同标准，可将能源分为以下几种类型： 常规能源：如煤炭、石油等。 新型能源：如风能、地热能、蓄电池等。 一次能源：如煤、石油和天然气等。 二次能源：如煤气、蒸汽、甲烷等。 再生能源：太阳能、风能、海洋能等。 二、能量流动的基本原理和模式 (一)、农田生态系统的能流 生态系统内的作物不断接受系统内、外输入的物质和能量，同时向系统外输出物质和能量。 作物及各级消费者的能量贮存。 能量在系统内不断流动，则能量也不断地以热能形式消耗。 能量流动呈单向的、不可逆的流动。 （二）、能量流动基本原理 （1）热力学第一定律 生态系统内能量的传递和转化都严格遵循热力学定律，即能量由一种形式转化为另一种形式，但既不被消灭，也不能凭空创造。 在生态系统中，所输入的能量总是与生物有机体所贮存的、转化的、释放的热量相等，即 I＝P＋F＋R （P＝生产量，F＝未被利用能量，R＝呼吸消耗能）。 （二）、能量流动基本原理 （2）热力学第二定律（熵律） 熵：用来测度系统内有序程度的大小。熵值越大，系统的无序程度越高，则系统越不平衡；反之。 热力学认为，世界是一个熵值不断增加的系统，则无序程度越高，则系统越不平衡。这与达尔文的进化论相反，后者认为世界是从简单到复杂，从无序到有序的发展过程。 Prigogine（1977）等发现，在开放系统中，如果从系统外的环境中引进负熵流，抵消内部产生的熵，则可使系统从无序向有序转化。因此，科学地解释了有序与无序的转化关系，将熵律与进化论协调起来。 因此，生态系统各层次均表现为一种开放型的热力系统。 （三）、能量的单向流与物质的循环流 生态系统能量的流动是单一方向的。 能量在生态系统中流动，大部分被各营养级生物所利用，通过呼吸作用以热的形式散失。 但物质与能量不同，可在生态系统中不断循环运动。 能量以物质作为载体，不断推动着物质的运动。因此，能量流与物质流是不可分割的。 （二）、能量流动基本原理 （四）、能量流动的通用模式 任何层次、形式或种类的生命（如动植物、微生物等），它们均有一个能量流动的通用模式。 （五）、能量流动中质量和浓度的变化 能量在生态系统中流动，质量和浓度都会逐渐提高和浓缩。 总的趋势是将大量的低质量的能量，逐渐浓缩成少量的高质量的能量 2.1 生态系统中的初级生产 2.1.1 初级生产的基本概念 初级生产的基本概念 初级生产的基本概念 初级生产 2.1.2 地球上初级生产力的分布 不同生态系统初级生产力 陆地生态系统 2.2.1 次级生产量的生产过程 次级生产量 能量收支 林德曼效率 第二节 生态系统的物质循环 一、生物地化循环的基本概念 二、水循环 三、气体型循环 四、沉积型循环 五、影响生态系统物质循环的主要因素 六、营养物质再循环途径 七、有毒物质及放射性元素循环 八、生态系统营养物质收支 物质循环的一般特征 Basics of nutrient cycling 生物小循环 一、生物地化循环的基本概念 一、生物地化循环（biogeochemical cycle） 生态系统之间矿质化学元素的输入和输出，以及它们在生态系统内各生物之间、及在大气圈、水圈、岩石圈之间，沿特定途径往复流动和交换的过程（主要由G.E.Hutchinson 1944和1950年提出）。 二、生物地化循环基本术语 1）库 物质在环境中都存在一个或多个贮存场所，其数量大大超过结合在生物体中的数量，则称这些贮存场所为库。根据库容量不同及各种营养在各库中的滞留时间和流动速率的不同，可将库分为两种，即贮存库和交换库。 （2）贮存库 库容量大，元素在库中滞留时间长，流动速度慢，多属于非生物成分。 二、生物地化循环基本术语 （3）交换库 库容量小，元素在库中滞留时间短，流动速度快，多属于生物成分。 （4）流通率 指物质在生态系统中单位时间、单位面积流通的数量。 （5）流通量 通常指物质在生态系统中单位时间、单位面积内通过营养物质的绝对值。 二、生物地化循环基本术语 （6）周转率 指物质在单位时间内出入一个库的流通量占该库中营养物质含量的比例。可用公式表示：周转率＝流通量/库中营养物质总量。 （7）周转期 为周转率的倒数，即周转期＝库中营养物质总量/流通量。 （8）生物积累 指生态系统中生物不断进行新陈代谢的过程中，来自环境的元素或难分解的化合物在生物体内的浓缩系数不断增加的现象。 例如牡蛎因大量积累铜而患“绿色病”。了陆地环境中的生物积累速度较水域中的要慢；大型野生动物中生物积累的水平相对而言是较低的。 二、生物地化循环基本术语 （9）生物浓缩 指生态系统中同一营养阶层上的许多生物种群或生物个体，从周围环境中蓄积某种元素或难分解的化合物，使生物体内该物质的浓度超过环境中浓度的现象，又称生物富集。 同种生物对不同物质的浓缩系数有很大差别，例如在相同生态条件下，褐藻对钼的浓缩系数是11，而对铅的浓缩系数是70000。 （10）生物放大 指在生态系统的食物链上，高营养级生物以低营养级生物为食，某种元素或难分解化合物在生物机体内的浓度随着营养级的升高而逐步增大的现象。 (二)、影响物质循环速率的因素 （3）影响物质循环速率的因素 三、生物地化循环的3种主要类型 （1）水循环 没有水的循环，就没有生物地化循环，就没有生态系统的功能。 水循环是太阳能推动，在陆地、大气和海洋间循环 地表总水量：1.4×109km3，海洋约占97% The Hydrologic Cycle 生态系统中的水循环 （2）气体型循环 包括碳、氮、氧等气体的循环，贮存库主要在大气和海洋；循环性能完善，其循环与大气、海洋密切相关；具明显的全球性循环。 2.1 碳循环 碳的重要性：生命元素、能量流动 碳库：海洋和大气、生物体 碳的存在形式：CO2，无机盐，有机碳 主要循环过程 生物的同化和异化过程 大气和海洋间的CO2交换 碳酸盐的沉淀作用 人类活动对碳循环造成严重影响，引起气候变化的主要原因 The Carbon Cycle The Carbon Cycle CO2的排放 2.2 氮循环 氮的重要性 氮库：大气、土壤、陆地植被 生物可利用的氮的形式：NO32-、NO22-、NH4+ 氮循环的主要过程 固氮作用 氨化作用 硝化作用 反硝化作用 氨化作用、硝化作用和反硝化作用 固氮作用 类型 闪电、宇宙射线、火山爆发等高能固氮 工业固氮：400摄氏度，200大气压下 生物固氮：固氮菌、与豆科植物共生的根瘤菌和蓝藻等自养和异养微生物 意义 平衡反硝化作用 对局域缺氮环境有重要意义 使氮进入生物循环生态系统中的氮循环 生态系统中的氮循环 氮循环 在生态系统中，植物从土壤中吸收硝酸盐，氨基酸彼此联结构成蛋白质分子，再与其他化合物一起建造了植物有机体，于是氮素进入生态系统的生产者有机体，进一步为动物取食，转变为含氮的动物蛋白质。动植物排泄物或残体等含氮的有机物经微生物分解为CO2、H2O和NH3返回环境，NH3可被植物再次利用，进入新的循环。氮在生态系统的循环过程中，常因有机物的燃烧而挥发损失；或因土壤通气不良，硝态氮经反硝化作用变为游离氮而挥发损失；或因灌溉、水蚀、风蚀、雨水淋洗而流失等。损失的氮或进入大气，或进入水体，变为多数植物不能直接利用的氮素。因此，必须通过上述各种固氮途径来补充，从而保持生态系统中氮素的循环平衡。 氮的循环 The Nitrogen Cycle 四、沉积型循环 磷循环 磷是生命信息元素。磷循环属典型的沉积循环。磷以不活跃的地壳作为主要贮存库。岩石经土壤风化释放的磷酸盐和农田中施用的磷肥，被植物吸收进入植物体内，含磷有机物沿两条循环支路循环 沿食物链传递，并以粪便、残体归还土壤 以枯枝落叶、秸秆归还土壤。各种含磷有机化合物经土壤微生物的分解，转变为可溶性的磷酸盐，可再次供给植物吸收利用，这是磷的生物小循环 磷循环 五、影响生态系统物质循环的主要因素 第三章生态系统的信息传递和价值流 一、信息基本概念及特征 二、信息传递模型 三、信息传递的实例 四、信息主要类型 五、动物通讯行为的类型 六、生态系统中信息传递的意义是什么？ 一、信息基本概念及特征 信息是现实世界物质客体之间相互联系的形式。对于生态系统而言，信息就是自然、社会之间的普遍联系。 在生态系统的各个组成成员之间及各个成员的内部都存在着信息交流，彼此间进行着信息传递。这种信息传递又称为信息流。生态系统中存在着信息流。生态系统信息流不仅包含着个体（物种）、种群和群落等不同水平上的信息，而且，所以生物的分类阶元及其各部分都有特殊的信息联系，从而赋予生态系统以新的特点。 一、信息基本概念及特征 种类：有物理信息、化学信息、营养信息和行为信息四种 信息的属性 （1）信息是客观存在的；（2）信息来源于物质，与能量也有密切关系；（3）信息既不是物质，也不是能量；（4）人类的信息具知识性；（5）信息是重要资源，可收集、加工、压缩、更新和共享。 一、信息基本概念及特征 信息的主要特征 : （1）传播扩展性 （2）永续性 （3）时效性 （4）分享性 （5）转化性
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