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简介
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第二章 生殖激素 Chapter 2 Reproduction Hormone 基本内容( main contents ) ： 调节繁殖机能的激素种类；主要生殖激素的功能和应用。 基本要求( basic requirement) ： 1、理解下丘脑-垂体-性腺 轴对生殖机能的调节作用； 2、重点掌握GnRH、LH、FSH、P、E2、PMSG、hCG、PGF2α产生部位、化学结构以及其功能和应用。 3、了解高级中枢对生殖活动的影响、抑制素的分泌、外激素的存在及其对性活动的影响。 第二章 生殖激素 第一节 概述 Introduction 第二节 神经激素Neuro-hormone 第三节 促性腺激素Gonadotrophin 第四节 性腺激素 Gonadal hormones 第五节 前列腺素 Prostaglandin 外激素 Pheromone， Ectohormone 第一节 概述 Introduction 一、内分泌学与动物繁殖 内分泌学：研究激素及其受体的生化、生理、药理和分子生物学的一门学科。 生殖内分泌学：内分泌学的一个分支，研究与繁殖有关的激素及其受体的结构和功能、繁殖机能的内分泌调节规律及其人工调控等。 激素：由有机体产生，经体液循环或空气传播等途径作用于靶器官或靶细胞，具有调节机体生理机能的微量生物活性物质。 生殖激素：直接影响生殖机能的激素。 内分泌(endorcine):大多数内分泌细胞分泌的激素通过血液循环作用于远处的特定细胞。 旁分泌(paracrine)：少部分内分泌细胞分泌的活性因子不进入血液循环，只在器官或组织内调节另一类细胞的功能。 隐分泌(cryptocrine)：“围绕” 邻分泌(juxtacrine)：“邻近” 自分泌(autocrine)：细胞内（或间）的信息交流（与自身膜受体结合）。 胞内分泌(intracrine)：（不释放到细胞间隙）直接在细胞内起作用。 补充：激素的计量单位 1、国际单位（international unit， iu）：经世界上权威学者商定并得到认可的生物计量单位 2、重量单位：Milligram， mg（毫克，1/1000克） Microgram， µg（微克，1/百万 克） Ninogram， ng（纳克，1/十亿 克） Picogram， pg（皮克，1/万亿 克） 3、生物单位（biological unit）：用生物来测定生物活性物而获得的计量单位地，如激素有大、小鼠等单位 4、激素的半衰期：激素在动物体内维持一半活性的时间。（记忆！！！） 二、调节繁殖机能的器官和组织 大脑—下丘脑—垂体—性腺轴 还涉及其他外周器官的活动 二、调节繁殖机能的器官和组织 （一）大脑边缘系统 大脑边缘系统： 大边缘叶的皮质、皮质下核、边缘 中脑区和边缘丘脑核等部分。 （二）丘脑下部 （下丘脑，hypothalamus） 结构：第三脑室底部+部分侧壁。 底部突出以漏斗柄和垂体相连。 解剖：外侧区—下丘脑外侧核 内侧区—前组：视前核、视交叉上核、 视上核和室旁核等 后组：乳头体核等 结节组：背内侧核、腹内侧核 和弓状核 促垂体区 （神经内分泌的主要区域） 下 丘 脑 hypothalamus 2、垂体与下丘脑的解剖学关系 垂体通过垂体柄与下丘脑相连。 垂体—门脉系统 垂体上动脉与垂体下动脉在下丘脑漏斗部形成毛细血管丛。 注意: 催产素和加压素不经过垂体_门脉系统，它们是在下丘脑分泌，经运输到垂体后叶贮存释放。 （四）性腺 睾丸：雄激素（T） 卵巢：雌激素（E2）、孕激素（P4） （五）其他器官组织 子宫：前列腺素 胎盘：胎盘促性腺激素、P4 松果腺：褪黑色素 甲状腺：甲状腺素 肾上腺：肾上腺素 胰岛腺：胰岛素 三、生殖激素的种类 1、按分泌器官分类 下丘脑类：GnRH、 TRH、PRF、PIF、OXT等； 垂体类：LH、FSH、PRL等； 性腺类：睾酮、雌二醇、孕酮、抑制素、松弛素、激活素等； 胎盘类：hCG、PMSG； 前列腺类：PG (A、B、E、F）； 2、按化学成分分类 糖蛋白或肽类( peptides， proteins )：大多数激素； 类固醇类(steroids)：性腺激素、肾上腺皮质激素； 脂肪酸类(fatty acids )：仅前列腺素类； 其它：吲哚类 indoles-MLT， 氨基酸类 amino acids-T 第二节 神经激素 Neuro- hormone 中枢神经系统内有些细胞能合成和分泌一些肽类物质，并通过血液循环到达远隔的靶器官发挥作用。这些细胞称为神经内分泌细胞，所分泌的神经肽称为神经激素。 一、下丘脑激素 （一）下丘脑激素的种类 (二)促性腺激素释放激素(gonadotrophin releasing hormone，GnRH): 1、合成和分布 下丘脑的弓状核、视前区、前区等核团。 以上核团中神经细胞合成后， 由其轴突输送至正中隆起， 分泌入垂体－门脉系统，后至垂体前叶。 还有脑干、杏仁核、松果腺、性腺、胎盘、肝脏、消化道等分泌GnRH。 2、GnRH的化学结构（记忆） 所有GnRH分子均为10肽，其中第1～4位氨基酸（N端）和第9、10位氨基酸（C端）高度保守，而第8位氨基酸变动最大，其次是第5、7和6位。在GnRH分子中，N端的焦谷氨酸含有内酰胺键，因而没有游离氨基；C端的甘氨酸形成酰胺结构，因而也没有游离的羟基。 GnRH在体内极易失活，因为肽链中第6和7位、第9和10位氨基酸之间的肽键极易被裂解酶分解。此外，第5和6位氨基酸之间的肽键也不稳定。 用D-氨基酸（如赖氨酸）置换第6位的甘氨酸，或去掉第10位的甘氨酸后于9位的脯氨酸后接上乙酰胺，即合成各种GnRH高活性类似物（激动剂），如国产的LRH-A3和国外的Buserelin（又名Receptal或HOE766）等，其生物活性比天然GnRH高数十倍甚至数百倍。相反，用D-氨基酸取代第6位以外的L-氨基酸，则合成GnRH颉颃类似物或颉颃剂。 3、 GnRH的生物学作用及其机理 （1）GnRH的生物学作用(记忆) 主要作用是促进垂体前叶促性腺激素合成和释放，其中以促LH 释放为主，也有促FSH 释放的作用，但FSH分泌还有不同于LH分泌的调节机制。 长时间或大剂量应用GnRH及其高活性类似物，会出现所谓抗生育作用，即抑制排卵、延缓胚胎附植、阻碍妊娠甚至引起性腺萎缩。这种作用与GnRH本来的生理作用相反，故称为GnRH的“异相作用”。-大剂量的高活性物的“异相作用” 4、GnRH分泌的调节 1）神经调节 环境变化－高级神经中枢－ 与GnRH 神经元联系－释放神经递质－调节GnRH （2）体液（激素）调节 GnRH分泌的激素调节包括： 长反馈：性腺分泌的激素通过血液循环，返回调节 GnRH的分泌； 短反馈：垂体所分泌的激素对下丘脑GnRH的调控； 超短反馈：下丘脑分泌的激素对下丘脑本身GnRH的调节。 5、 GnRH的应用(记忆) （1）诱导母畜发情排卵； （2）提高受胎率； （3）治疗母畜不孕症； （4）促进鱼类催情和促排卵。 二、催产素 (Oxytocin，OT，OXT) （一）OXT的合成及转运 1、下丘脑的视上核和室旁核分泌，由OXT运载蛋白专一性地运载OXT至垂体后叶，需要时释放。 2、卵巢、子宫在也有少量产生。 （二） OXT的化学特性 1、催产素和加压素都是含有一个二硫键的9肽化合物。 2、催产素和加压素有两个氨基酸残基不同，即第三位为异亮氨酸而不是苯丙氨酸，第八位为亮氨酸，而不是精(或赖)氨酸。 （四）OXT分泌的调节 神经反射性的 1、分娩 2、哺乳 3、雌激素（促进OXT释放） 吮乳刺激与排乳反射 (五) OXT的应用 1、促进动物分娩； 2、治疗胎衣不下、产后子宫出血、子宫脱出，子宫积脓（液）等； （一）来源 松果腺（ pineal gland），形似松果体而得名。有“第三只眼睛”之称。它是个感光系统。 （二）分泌激素种类 吲哚类：主要有褪黑素(melatonin， MLT， N－乙酰－5甲氧色胺) 肽类：8-精（赖）加催素、TRH、GnRH等 记忆： 长日照动物：随着日照时间逐渐变长而进入 繁殖季节的动物称之。如马（春）。 短日照动物：随着日照时间逐渐变短而进入 繁殖季节的动物称之。如羊（秋）。 第三节 促性腺激素(Gonadotrophin，Gn) 垂体前叶（腺垂体） 促卵泡素(Follicular stimulating hormone)：FSH 促黄体素(Luteinizing hormone)）：LH 胎盘 孕马血清促性腺激素( Pregnant mare serum gonadotrophin )：PMSG 人绒毛膜促性腺激素( human chorionic gonadotrophin )：HCG 垂体前叶、胎盘 促乳素（prolaction）：PRL 一、垂体促性腺激素 （一）FSH和LH 1、化学特性 （1）为糖蛋白（糖和蛋白质） ，相对分子量约30000，具a 和β两亚基，只有在两者结合的情况下才有激素活性。 （2）α亚基为结合基团，具有很高的同源性。各种糖蛋白激素的α亚基可与其他激素的 β亚基结合成杂合激素。 （3）β亚基为功能或活性基团，决定激素的特异性。β亚基在不同动物间差异比较大。 （4）生物活性与PH有关，寡糖基团也影响激素在体内的半衰期。 FSH半衰期为2～4h，LH半衰期为0.5h。 2、生物学作用 FSH： 于♀: （1）促进卵泡发育、促进卵泡颗粒细胞增生、促进卵泡颗粒细胞分泌E2 （2）刺激卵泡颗粒细胞上LH受体产生； （3）与LH协同作用，促进卵泡成熟和排卵。 于♂: （1）促进睾丸足细胞合成和分泌E2; （2）促进生精上皮增生和精子发生。 3、分泌的调节 ( 二）促乳素(prolactin， PRL ) 催乳素、泌乳素、促黄体分泌素。 1、产生部位 垂体前叶的促乳素细胞。 2、生化特性 蛋白质激素，半衰期为15min。 3、生物学作用： （1）促进泌乳：与E2协同作用促进乳腺导管系统发育；与P4协同作用促进乳腺腺泡的发育；与皮质类固醇激素协同作用发动和维持泌乳； （2）促进黄体功能：又称促黄体分泌素；促进黄体分泌P。（鼠等啮齿类动物需要交配刺激） （3）影响繁殖行为：有抑制雄性性行为，诱导和维持双亲行为。 3、生物学特性 PMSG 兼有FSH、LH生物学特性，以 FSH 活性为主。有明显促卵泡发育作用；有一定的促排卵和黄体形成的功能。 4、应 用 （1）超数排卵； （2）治疗母畜乏情、暗发情、不排卵、卵巢静止； （3）提高母羊双羔率； （4）治疗公畜睾丸机能减退、提高精液品质。 （二）人绒毛膜促性腺激素（ human chorionic gonadotrophin， HCG ） 1、来源 妊娠灵长类胎盘绒毛膜滋养层的合胞体细胞合成和分泌。 8d可测出，60d达高峰，150d后降至低浓度。 2、化学特性 糖蛋白，分子量36.7KD，由和两亚基构成。 亚基氨基酸序列与LH的同源性高，就使HCG和LH 具有相同的受体，因而他们就有相同的生物学作用。 HCG含较高比例的多糖（29%~31%），其半衰期为0.5~1h。 作用于细胞核：血液中游离的类固醇激素通过简单扩散作用进入细胞内，穿过细胞质后，进入细胞核内，与特异的核受体蛋白结合，形成核内激素-受体复合物，与染色质上特异性结合位点结合后，激活DNA的转录与翻译，诱导特殊蛋白质的合成，从而产生生物学效应。 （二）雌激素（estrogen，代表性激素是雌二醇E2， estrodial-17） 1、来源 主要来源于卵泡颗粒细胞分泌。 少量来自肾上腺、睾丸和胎盘。 2、作用 促进雌性动物发情表现和生殖管道生理变化； 是猪胚胎发出的妊娠信号； 与PRL协同促进乳腺导管系统的发育； 对下丘脑和垂体有正、负反馈作用； 维持雌性动物的第二性征；大量E2可使公畜化学去势。 促进长骨骺骨化，抑制长骨增长； 3、雌激素制剂 最常用的有苯甲酸雌二醇，戊酸雌二醇。 4、应用 （1）治疗母畜乏情； （2）治疗母牛持久黄体； （3）牛、羊引产； （4）与OXT配合，治疗母牛子宫疾病； （5）诱导泌乳。 （三）孕激素（progestin，代表激素为孕酮，progesterone） 1、来源 主要来自卵巢黄体细胞； 少量来自肾上腺、卵泡颗粒细胞、胎盘和睾丸。 2、功能 （1）创造胚胎附植环境：促进子宫内膜层增生，腺体发育、分泌功能增强。 （2）维持妊娠：抑制子宫自发性活动，降低子宫肌层的兴奋性，还可促进胎盘发育，维持正常妊娠。 （3）大量P与E2抗衡，抑制发情（负反馈于垂体）；少量P与E2协同，促进发情。 （4）保胎作用：促使子宫颈口收缩，子宫颈粘液变稠 ，防止异物进入。 （5）与PRL协同促进乳腺腺泡发育。 3、孕激素的市售类似物 甲孕酮、甲地孕酮、氟孕酮、氯地孕酮、炔诺酮、18－甲基炔诺酮、孕酮。 其中以18－甲基炔诺酮的效价最高，是孕酮的约100倍。 4、应用 （1）防止功能性流产（内源性P不足）； （2）作为同期发情的药物； （3）与其他激素如HCG合用治疗母畜不发情或卵巢囊肿； （4）与雌激素和皮质类固醇联用可诱导母羊的母性行为。 二、性腺含氮激素（了解） （一）松弛素（ relaxin，RLX） 1、来源：主要来自妊娠末期的黄体，也可来自胎盘、子宫内膜、乳腺、卵泡内膜和前列腺等。 2、性质：多肽激素，由二硫键连接而成的二聚体肽链分子 3、功能 （1）与E２协同作用促进胶原酶活性，使子宫颈、阴道、外生殖器、骨盆的胶原被吸收，从而产道松松弛，骨盆软化； （2）促进颗粒细胞增生和卵泡发育； （3）抑制子宫收缩活动； （4）促进乳腺生长； （5）促进子宫内膜细胞向蜕膜细胞转化； （6）影响精子的活力。 （二）抑制素 Inhibin 1、来源: 主要来源于卵泡颗粒细胞和睾丸足细胞。间质细胞和黄体中也有少量分泌。 2、化性：糖蛋白激素，含有αβ亚基。其中αβ为抑制素， 而ββ为活化素(Activin)， 可以促进FSH分泌。 3、功能: （1）抑制下丘脑GnRH和垂体FSH的分泌； （2）抑制雄激素和雌激素的分泌； （3）抑制精子生成和卵泡发育。 第五节 前列腺素 Prostaglandin（PG） 一、化学结构、种类 二十碳四烯酸的不饱和脂肪酸衍生物。共同骨架为-前列烷酸: 按双键的位置可分为 A-I（九种），立体构型又有α、β。 三、生物学作用（记忆） 1、溶黄体作用: 溶黄机理：子宫内膜产生的PGF2α引起黄体溶解，主要通过逆流机理。 2、对下丘脑-垂体-卵巢的影响： 下丘脑产生的PG参与GnRH分泌的调节，PGE和PGF能刺激垂体释放LH，同时也具有促排卵作用。 3、促生殖道平滑肌强裂收缩： PGF2α （收缩） 子宫 PGF2α （收缩） 输卵管口 PGE （松弛） 输卵管 PGF2α的溶解黄体作用 六、外激素（Pheramone）（了解） （一）定义 外激素：动物个体间进行化学通讯的信使。 （二）外激素释放源 （三）生物学作用 性外激素称为激发性欲的“催欲剂”（aphrodisiacs）。 1、召唤异性； 2、刺激求偶行为； 3、激发交配行为； 4、影响异性和同性的生殖内分泌调节以及发情、排卵。 主要表现在“异性刺激”或“公羊效应”、“群居效应”等。 公羊效应（记忆）：在繁殖季节开始时，将公羊引入母羊，大部分母羊会在1~2d内排卵，过17d后又同时发情。
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