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这是一个关于环境生态学论文PPT课件,主要介绍环境问题和环境生态学、环境因子的生态作用、种群生态学、群落生态学、生态系统、生物圈主要生态系统及自然资源的保护等相关内容。环境生态学 Environmental Ecology 目 录课程基本情况第一章 环境问题和环境生态学第二章 环境因子的生态作用第三章 种群生态学第四章 群落生态学第五章 生态系统第六章 生物圈主要生态系统及自然资源的保护第七章 生态监测第八章 生态环境质量评价第九章 生态工程 课程性质 环境科学专业的专业必修课,环境工程专业的必选课基本内容第一章 概述 第二章至第五章 生态学的基本知识和原理 第六章至第十章 自然资源保护,环境污染生态对策,生态监测,生态评价和生态工程 重要性 环境生态学是一门新兴的渗透性很强的边缘学科,它既是环境科学的一个分支,又是生态学的分支。环境生态学研究人类干扰条件下,生态系统内在变化机理、规律和对人类的反效应,寻求受损生态系统的恢复、重建及保护生态对策的科学,欢迎点击下载环境生态学论文PPT课件哦。
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环境生态学 Environmental Ecology 目 录课程基本情况第一章 环境问题和环境生态学第二章 环境因子的生态作用第三章 种群生态学第四章 群落生态学第五章 生态系统第六章 生物圈主要生态系统及自然资源的保护第七章 生态监测第八章 生态环境质量评价第九章 生态工程 课程性质 环境科学专业的专业必修课,环境工程专业的必选课基本内容第一章 概述 第二章至第五章 生态学的基本知识和原理 第六章至第十章 自然资源保护,环境污染生态对策,生态监测,生态评价和生态工程 重要性 环境生态学是一门新兴的渗透性很强的边缘学科,它既是环境科学的一个分支,又是生态学的分支。 环境生态学研究人类干扰条件下,生态系统内在变化机理、规律和对人类的反效应,寻求受损生态系统的恢复、重建及保护生态对策的科学。因此,它是环境科学专业和环境工程专业非常重要的一门专业课。 学时安排 共32学时,2学分,无实验。教材和参考书目金 岚 主编 《环境生态学》高等教育出版社,1998 李振基等 《生态学》 科学出版社 2000 A. Mackenzie, A. S. Ball and S. R. Virdee 《Ecology》 Bios Scientific Publishers Limited 1999 P. 迪维诺著,李耶波译《生态学概论》 1987 (比利时) 第一节 环境生态学的研究内容和任务 一、生态学和环境生态学 生态学是环境生态学的理论基础。环境生态学是环境科学和生态学之间的边缘学科。因此要想学习环境生态学,首先得知道一些有关生态学产生、发展和现状的知识。 (一)生态学的产生、发展及现状 生态学产生于社会实践,人们很早就发现生物和环境之间有着非常密切的关系,地球上虽然生物种类繁多,形态各异,但各种生物都有其相对狭窄的环境。鱼离不有水,没有水鱼就无法生存。虽然青蛙能在水里生活,也能在岸上觅食,但蛙卵和蝌蚪却只能在水域中发育,如果没有水域,它也繁衍不了后代。(一)生态学的产生、发展及现状(一)生态学的产生、发展及现状 正由于生物与环境之间的关系,一门研究生物及其生存环境之间相互关系的科学就产生了。德国生物学家E·Haeckel 1866年(海克尔)最先提出“生态学”这个科学名词(Ecology),并对其定义:生态学是关于有机体与周围外部世界关系的一般科学,外部世界是广义的生存条件。这里指有机的和无机的生存环境。(一)生态学的产生、发展及现状著名生态学家E·Odum(奥德姆)的定义:生态学是研究生态系统结构和功能的科学。普遍采用的定义:生态学是研究生物与其生存环境之间相互关系的科学。它研究个体→种群→群落→生态系统。 (一)生态学的产生、发展及现状 作为一门科学,生态学的发展经历了如下几个阶段: 1.奠基阶段:始于16世纪文艺复兴之后,值得提及的学者及论著有:鲍尔(Boyle)1670年发表了低气压对动物效应的试验结果,标志着动物生理生态学的开端,即个体生态学。(一)生态学的产生、发展及现状布丰(法国,Buffen)1749—1769提出了生物物种的可变性和生物数量动态概念。马尔萨斯(Molthus,1798)“人口论”,阐述了人口增长和食物关系的看法。达尔文(C.Darwin,1859)“物种起源”更系统地阐述了对生物与环境关系的认识,适者生存。 (一)生态学的产生、发展及现状海克尔(E.Haekel,1866)提出生态学的定义,苗比乌斯(Mobius,1877)创立生物群落概念(biocoenose)华尔明(Warming 1895)《以生态地理为基础的植物分布》植物生态学诞生的标志。斯洛德(德国,Schroter,1896)提出了个体生态学(Autoecology)和群体生态学(Synecology)两个概念。 (一)生态学的产生、发展及现状 2.建立初期:1900年至1920年生态学处于定性描述阶段。在个体,种群或群落的水平上阐述其变化与环境的关系。代表论著:亚当斯(Adams,1913)《动物生态学研究指南》被认为是第一部动物生态学教科书。(一)生态学的产生、发展及现状 3.发展期:至1930年由描述过渡到对生态现象的解释。在种群动态变化研究方面有进展,如美国皮沃(Peral,1920年)和里德(Read,1920)对逻辑斯谛方程(Logistic eguation)的发现。这个方程是描述种群数学变化的最基本方程;描述有竞争关系的两个种群间相互作用的洛特卡——沃尔泰勒方程(Lotka-Voltera equation)。 (一)生态学的产生、发展及现状专著: ①伯斯(Pearse,1926)和埃尔顿(Elton,1927)分别著述而被广泛应用为教科书的《动物生态学》 ②谢尔福德 Shelford,1927《实验室及野外生态学》 (一)生态学的产生、发展及现状 4.成熟期:1930年以后,大量专著出版和生态系统概念的提出。如:查普曼(美,Chapman,1931)《动物生态学》比尤斯(Beus,1935)《人类生态学》克列门茨(Clements,1939)和谢尔福德(Shelford,1939)《生物生态学》罗利麦(Lorime,1934)《种群生态学》(一)生态学的产生、发展及现状费鸿年《动物生态学纲要》1937我国第一部生态学专著。坦斯利(Tansly,1935,英)提出“生态系统”这一重要科学概念及林德曼(R.L.Lindeman,1942)等人对生态系统能流的研究以及一些内容广泛的生态学专著的出版,标志着生态学已进入了成熟期。(一)生态学的产生、发展及现状 50年代后生态学进入了一个新的发展时期,主要表现在种群生态学的研究得到了进一步的发展,特别是种群调节,种群数学模型研究方面取得了重大进展。 Lorens(罗伦兹,德1950)和Tinbergen(丁伯根,德国,1951,1953)在行为生态学方面获诺贝尔奖。 Harpera(哈帕尔,1977)突破植物种群上的难点,发展了植物生态学。 (一)生态学的产生、发展及现状 E.Odum和H.Odum在生态系统研究方面的成果对教学,科研产生了重大影响。 50年代未开始出现人口、粮食、能源、资源和环境五大问题,促进了生态学的进一步发展,60年代生态学有如下几个突出特点: 1.生态学已从描述性科学向实验科学,从定性向定量发展。 (一)生态学的产生、发展及现状 2.与有关学科的渗透更加广泛,研究领域不断扩大,有人统计,现在生态学的分支已近百个,研究领域涉及到自然、社会、经济、伦理道德等各个方面。 (一)生态学的产生、发展及现状 3.指导思想有了重大变化,协同进化的观点已经对生态学产生重要影响,人类或生物与其生存环境的协同进化过度及其表现形式,主体、客体两者协调发展的途径成为生态学的研究内容。即把人和自然界相互牵制的演变作为统一课题来研究,生态系统的研究正式成为生态学的研究核心。 (一)生态学的产生、发展及现状 4.与生产和社会需要紧密结合。成为解决当今人类所面临的许多重大问题的骨干学科,产生了应用生态学各分支学科。环境生态学也是在这样的背景下形成和发展的。 (二)环境生态学的定义 环境生态学是一门新兴的边缘学科,其发展历史较短,对其定义还存在不同看法和争议。 王翊亭等1983认为:“环境生态学主要研究污染物在以人类为中心的各个生态系统中的扩散、分配和富集过程等消长规律,以便对环境质量作出科学评价。” 这个定义把环境生态学研究的内容局限在“污染”上,其实,人为干扰下所出现的问题不只是污染问题。从某种意义上说,生态破坏对环境质量的影响更复杂、更深刻,危害更大。如森林砍伐→鸟类减少→害虫增加(天敌制约作用减弱)→农药使用→污染土壤、水体、植物果实→危害其他动物或人类。 目前对环境生态学较为普遍的定义是:环境生态学就是研究人为干扰下,生态系统内在的变化机理、规律和对人类的反效应,寻求受损生态系统恢复、重建和保护对策的科学。也就是说,应用生态学理论,阐明人与环境间相互作用及解决环境问题的生态途径。 二、环境生态学的研究内容和任务 除涉及生态学的基本理论外,其主要研究内容有下列几方面: 1.人为干扰下生态系统内在变化机理和规律 自然生态系统受到人为的外界干扰后将会产生一系列的反应和变化。在这一过程中,有哪些内在规律;干扰效应在系统内不同组分间是如何相互作用的;出现了哪些生态效应以及如何影响到人类,包括各种污染物在各类生态系统中的行为变化规律和危害方式 。二、环境生态学的研究内容和任务 2.生态系统受损程度的判断 物理、化学和生态学方法是环境质量评价和预测所用的三个最基本手段,科学的评价应该是三者的结合。生态学的判断所需的大量信息就是来自生态监测。 二、环境生态学的研究内容和任务 3.各类生态系统的功能和保护措施的研究 各类生态系统在生物圈中执行着不同的功能,被破坏后产生的生态效应亦不同。各类生态系统受损后的危害效应及方式,各类生态系统的保护对策是环境生态学研究的重要内容。包括生物资源的保护和科学管理,受损生态系统的恢复、重建的措施等。 二、环境生态学的研究内容和任务 4.解决环境问题的生态对策 采用生态学的方法治理环境污染和生态破坏问题,尤其在区域环境的综合整治上已初见成效。 二、环境生态学的研究内容和任务 由此可以看出,维护生物圈的正常功能,改善人类生存环境,并使两者间得到协调发展,是环境生态学的根本目的。 应用生态学的理论,保护和合理利用自然资源,治理污染和破坏的生态环境,恢复和重建生态系统,以满足人类生存发展需要,是环境生态学的重要任务。三、环境生态学与相邻学科的关系 环境生态学是环境科学和生态学的交叉学科,与它相关的学科众多,涉及到自然科学、社会科学、经济学等领域。它与人类生态学、资源生态学、污染生态学、环境监测与评价、环境工程学、环境规划与管理有密切的关系。 第二节 环境生态学的现状及发展一、环境生态学的产生及现状 环境生态学诞生于60年代初,它与美国海洋生物学家R.卡逊(Rachel Carson)1962年《寂静的春天》一书的出版为标志。本书的出版对全球环境科学的发展有着重大的影响。本书以杀虫剂大量使用造成的污染、危害为基本素材,成功地论述了生机勃勃的春天“寂静”的主要原因;以大量事实指出了环境问题产生的根源;揭示了人类生存活动与春天“寂静”间的内在机制;阐述了人类与环境之间的关系;唤起了人们对我们生存环境的热爱。? 一、环境生态学的产生及现状 70年代后,在受干扰和受害生存系统的恢复和重建的理论和实际应用研究方面做了大量工作,出版了许多有关专著,召开了不少国际性学术讨论会。 一、环境生态学的产生及现状 1972年巴巴拉、沃德出版了《只有一个地球》,提醒人们认识人类居住的星球的有限性和易变性。本书也是一本很有影响的专著,它不仅以整个地球的前途为着眼点,而且也从社会经济和政治的高度分析了当今环境问题。从人口增长过快,滥用资源,工业技术影响,发展不平衡,世界范围的城市化困境等多方面探讨了环境问题的产生;从发展与维护环境的关系处理不当,揭示了人类环境污染和破坏以及全球生态系统损害的原因。一、环境生态学的产生及现状 我国著名生态学家马世俊教授于1979年提出“生态工程”的理论,对于我国乃至整个环境生态学的发展有着重要的指导作用。 福尔德曼(Bill Freedman,1987)发表了第一部详细的综合教科书《环境生态学》,对环境生态学的发展起到了积极的推动作用,标志着环境生态学的框架已基本形成。二、环境生态学发展趋势与展望 1.干扰和受害生态系统特征的判定 如何判定一个生态系统是否受到人为干扰的损害及损害程度,受害生态系统结构和功能变化等,目前还存在着不同的看法。受害生态系统特征判定或“生态学诊断”的标准、方法的研究将是今后的研究方向之一。二、环境生态学发展趋势与展望 2.人为干扰与生态演替的相互关系 受害生态系统的恢复与重建最重要的理论基础之一是生态演替理论。自然干扰作用总是使生态系统返回到生态演替的早期状态,但人为干扰是否仅仅是将生态系统位移到一个早期或更为初级演替阶段?各种人为干扰的演替能否预测?在什么条件下人为干扰后的演替会出现加速、延缓、改变方向甚至向相反方向进行?等等问题将是今后环境生态学的研究内容。 二、环境生态学发展趋势与展望 3.受害生态系统恢复和重建途径如何使受害生态系统在自然及人类的共同作用下尽快地根据人类的需要或愿望得以恢复、改建或重建,它既是一个理论问题,也是一个实践问题,是环境生态学中最具吸引力的一个研究领域。 二、环境生态学发展趋势与展望 4.重视生态规划和生态效应预测研究 生态规划一般是指按照生态学原理,对某地区的社会、经济、技术和生态环境进行全面综合规划,以便充分有效和科学地利用各种资源条件,促进生态系统的良性循环,使社会经济持续稳定发展(赵景柱,1990)。这是人类解决面临环境问题的正确途径。 第一节 环境与生物 环境因子的概念:环境与生物是相互作用、相互影响、相互制约、不可分割的统一体。环境是人类及生物赖以生存的各种外界客观条件。对环境进行研究,就会发现环境由若干因素或条件单位组成。这种从环境中分析出来的条件要素或条件单位,称为环境因子。如气候因子、土壤因子、地理因子、生物因子等等。这些因子影响着生物的形态、构造、生长发育、递传变异、分布等。 一、环境的类型自然环境: 空间中可以直接或间接影响人类生活、生产的生物有机体和无机的大气、岩石、水、土壤等各种要素组成的自然综合体。人为环境: 由于人类的活动干扰引起环境质量的变化所形成的环境。二、生命的基本特征 (一)生物的组织结构及其功能 1.细胞:是构成有机体的基本单位(结构和机能的基本单位) 2.组织:是由许多形态和功能相近似的细胞与细胞间质组成高等动物组织一般分为四大类: ①上皮组织:覆盖于身体的外表面和体腔的因表面以及体内各种管道的内表面的组织。功能:皮肤上皮有保护作用、能防止机械的损伤和水份的蒸发;毛细管和肺泡的上皮能进行物质交换;腺上皮的腺细胞有分泌机制;小肠的上皮能吸收营养物质。 ②结缔组织:这是在身体内起着联结、支持、营养等作用的一类组织。如液态的血液与淋巴、疏松柔软的网状组织和脂肪组织。绵韧的韧带和坚实的软骨硬骨组织。 ③肌肉组织:由肌细胞组成,三种类型平滑肌、骨骼肌和心肌。 功能:通过收缩来控制器官、躯体和四肢的各种运动及肠胃的蠕动和心脏的跳动。 ④神经组织:由神经细胞和神经胶质细胞组成,它是生物体内传递信息的通道。高等植物的组织: ①分生组织:它的细胞具有进行分裂产生新细胞的能力。这种新细胞生长、发育并分化为其他组织。 ②保护组织:覆盖在植物体的表面,防止植物体外水份过度丧失、机械力的损伤等。 ③薄壁组织:分布于植物体的各部分,是构成植物体的主体。(细胞壁较薄而得名) ④机械组织:它有支持和加固植物体的功能。细胞壁很厚。 ⑤输导组织:输送植物体内的物质。 3.器官:由一系列组织结合在一起构成具有一定形态和功能的结构,如胃、肝、肺等。 4.系统:许多在结构和功能上有密切联系的器官结合在一起,共同执行某种特定的生理运动的结构。如呼吸系统、循环系统、消化系统等。 (二)生命的基本特征 在生物体的变化过程中自始至终有物质、能量和信息的变化协调统一,形成了生物体有组织、有秩序的活动。生命的基本特征主要表现在以下几方面: 1.新陈代谢 2.生殖 3.遗传、变异与进化 4.反应及调节 三、生物对环境的适应 生物自30亿年前出现在地球上以来,经历了从低等到高等,从简单到复杂,数量由少到多的过程。这些生存在地球上的生物都经过了自然选择,即对环境的适应。(一)适应概述 适应是生物在自然环境中,经过生存竞争而形成的一种适合环境条件特性与性状的现象。它是自然选择的结果。 自然选择是生物进化的必经之路,它包括高度的生育、生存竞争、变异、不适者淘汰、适者生存,自然选择的类型很多,主要有三种基本类型: 1.稳定性选择:把趋于极端的变异淘汰,而保留中间型个体,使生物个体具有相对的稳定性。 2.单向性选择:随时间的推移,一个物种可能转化为更新的物种 3.分离性选择:是把一个群体中的极端变异个体按不同方向保留下来,减少中间常态的选择。如原先较有一致的生态环境分隔成若干次一级的环境,或群体向几种不同的地区扩展,都会出现分裂性选择。 一是生物不断改变自己,形成一定特性和性状,以适应改变的环境; 二是保留有利于生物生存和繁殖的各种特征,充分利用稳定条件下的资源,增强自身的竞争能力。 ①个体数量增加,动物在适应的条件下繁殖速度快,能在短时期里获得较多的个体数目。 ②能扩大分布区,由于个体数量增多,密度增加,动物便会逐渐向邻区迁移,并在新的地区生活繁衍。 ③物种的分化,新的适应,遗传变异,一个种分化,形成新种 生物对环境适应的两种基本类型: ①趋同适应:不同种类的生物,在相同的环境中,受到某种主导因子的长期作用,产生相同的或相似的适应方式。 ②趋异适应或称辐射适应:是同一种生物在不同环境条件下长期生活,产生不同的适应方式,而形成不同的生态类型。 (二)形态构造的适应 有种蝴蝶叫枭蝴蝶,当它突然展开翅膀显示翅下大斑点时,斑点颜色和形态很象猫头鹰的眼晴,能恐吓想向它进攻的动物。 植物在不同的环境下也具有不同的形态,如菊芋。菊芋的适应现象(三)行为适应 1.运动:生物有机体对于外界的环境中某一特定刺激时引起的定向运动,称生物的运动适应,包括直线运动和调转运动两种形式。动物通过一定躲避或接近运动,最后避开或达到某一刺激,以此来回避不利环境,使自己处于适宜的生活区域。如草履虫。 由于刺激的因素不同,运动适应可分为趋化性,趋温性,趋湿性,趋光性,趋重力性等。人们可以利用鱼类的趋光性进行捕鱼。 植物中也有运动适应者,如含羞草,振动时叶子会成对闭合。昆明99世博会上展出的随人们的歌声跳舞的跳舞草。 2.繁殖:不同生物有其繁殖行为。 3.迁移和迁徙: 迁移——一定距离移动。水平迁移,垂直迁移。 迁徙——动物根据季节不同而变更栖息地的一种习惯,如一种瓣蹼鹬,夏季它是小池塘边的内陆岛,冬季则是飞翔在大洋上的鸟类。 4.防御和抗敌:生物遇到危险时采取不同的行为来防御和抗击敌人。如响尾蛇遇到敌人时,尾端角质环剧动发现响声,以警告对方。 (四)生理适应 生理适应是生物有机体内发生的各种变化,主要有下列几方面: 1.生物钟:生物有机体通过感受界环境的周期变化而调节本身生理活动的节律与之适应。如有花植物每年在一定的季节或一定的时间(早、晚、白天)开花。 2.休眠:是生物对外界条件的一种适应。休眠时新陈代谢低下,在恒温动物中表现为不吃、不活动、心跳慢、呼吸弱、体温下降处于昏睡状态。在变温动物中,生命活动延缓以至几乎停顿。夏眠:如海参、黄鼠等。冬眠:蛇、蝙蝠等。植物在冬季不发芽、树木落叶也是一种休眠状态。 3.生理生化变化如鸟类的双重呼吸: 肺+气囊 气体→肺→气囊→肺→排出。 (五)营养的适应 植物是动物营养的主要来源,是动物生存的重要生物环境条件。动物有狭食性和广食性之分。 狭食性动物取食的食物种类少,它的特化程度高,即食物质量比较一致,不必形成比较复杂的消化器官,生活范围受限制。 广食性动物取食的食物种类多,特化程度不明显。它适应的环境范围广。 一、光的生态作用二、温度的生态作用三、水的生态作用四、水环境中主要化学因子对生物的影响五、其他物理因子的影响一、光的生态作用(一)光辐射(ray radiation)光的生态作用有四个重要方面:生物生活所必须的全部能量来源于太阳光植物利用太阳光进行光合作用,制造有机物,动物从植物中吸取营养光是生物的昼夜周期、季节周期的信号光污染对生物和人类带来危害 (二)光对动植物的影响与作用光对生物影响的三要素:光质、光强和光照时间。三要素不同,对生物的影响也不同。光对动物的作用:生殖、体色、迁徙、毛羽更换、生长发育和形态造成等都有重要影响。光对植物的作用:光合作用、色素形成、形态建造。 (三)光污染对环境的危害 光污染:夜日汽车行驶的照明灯、核武器爆炸时的强闪光,紫外光、激光、红外光等。 光化学烟雾对环境的污染最严重。光化学烟雾的概念对植物的危害 对动物的危害二、温度的生态作用地球上温度的变化在时间上有季节和昼夜变化。一年中夏季温度最高,冬季最低,一年中最高和最低温度之差称年较差。 一日中温度最高值出现在午后2时,最低出现日出之前,一日中最高最低温度之差称为日较差。 日较差和年较差的大小受纬度的影响,在赤道近较小,向南极和北极,随纬度增加而增大。 生物有机体的生理活动,只能在一定温度下进行。 0~50℃是生物生存的基本温度范围。每种生物都有自己的温度上限和下限,超过温度上限由于蛋白质凝固而死亡,超过温度下限,由于冰晶的形成,会使原生质膜破裂产生冻害。(一)温度对生物生长、发育、繁殖的影响 外界温度的变化对生物的生长有明显的影响。外界温度的季节性变动,通常引起生物生长加强和减缓的交替现象,因而在生物内部结构上也有不同的变化。例如鱼类的鳞片,植物树干的“年轮”。 低温对某些植物的开花结果有一定的刺激作用,人们称之为“春化作用”。如北方某些动物引种到南方,首先要经过低温处理,才能发育、开花、结果。 温度变化能提高种子发芽率,促进植物的生长发育,如毛冬青浸种14~30天后,放在恒温25℃时,发芽率为20~30%,在变温20~30℃时,发芽率为70~80%。 温度对变温动物的胚胎发育有直接影响,温度低胚胎发育就缓慢;温度升高,发育过程增快。不同动物的胚胎发育所需温度范围各不相同,鲤鱼的卵为14~20℃。鸡胚发育最适宜的温度为38~39.5℃,如低于20℃,就不能发育。 温度对动物的繁殖活动有一定的制约作用。如原生动物中的腹毛虫在7~10℃时每日只分裂一次,在24~27℃时每日分裂多达5次。 根据热能代谢类型,动物可分为: ①变温动物—热能代谢水平低、不稳定、无体温调节机能,体温随环境变化而变化(鱼、蛇、青蛙等)。 ②恒温动物—热能代谢水平高、体温调节机能强,体温一般不随环境变化而变化。(二)热污染和热岛效应由于人类生活和生产活动排放的热源,引起环境增温而影响生态系统结构和功能的现象——热污染,城市、工厂、火电厂、原子能发电厂等常是发生热污染的地方。 城市热岛效应是热污染的一种表现形式。城市生活、生产+建筑物吸热+城市上空的颗粒物和CO2阻隔热量向外发散→城市温度高于效区→城郊风(城郊环流)→污染加重→危害生物健康。 (三)水体热污染 高温度水或废热排入水体,使自然系统增温而影响其结构和功能的现象——水体热污染。热电站、医院、冶金、造纸等。 危害:危及水生生物温度升高→化学反应加快 →溶解氧下降 →水质恶化 → 影响水生生物的生长、发育、繁殖等。三、水的生态作用生物离不开水,水是生物体内含量最多的化合物,约占体重的三分之二以上。水生生物含水量比陆生物高,如水母95%,虾类80%,鱼类80~85%,鸟类70%,哺乳类为75%。动物个体发育的不同阶段,含水量也不一样,通常幼体比成体高,如金龟子幼虫含水量78—81%,成虫约60%。水是多种物质的溶剂,大部分营养物质只有溶于水后才能被动植物吸收。(一)水与生物的生态关系 1.对植物的影响植物的生长、发育、繁殖离不开水。如玉米,每株玉米一天要需水2千克,一生要耗水200多千克。水是种子萌发的关键,种皮膨胀软化只有在充足的水分条件下才能进行,这样氧才易透过,胚才能呼吸,突破种皮萌发。 植物根据对水的依赖程度分为: 水生植物:离不开水,水体光弱,氧少,温度变化平缓,溶解有各种无机盐,特点:发达的通气组织,以保证对氧的需要;体重轻面积大;机械组织不发达或退化;植物本身是有弹性和抗扭曲能力;叶软而薄。沉水植物、浮水植物、挺水植物。 陆生植物:陆地上生长。进而又可分为湿生植物,中生植物,旱植物。 2.对动物的影响 动物也同样离不开水,水对动物比食物更重要,动物无食物时生存的时间要比无水时长。缺食→体重降低40%,但降低身体水分10%,生命活动不正常,20%死亡。水对动物的影响有下列几个方面: (1)湿度:绝对湿度,相对湿度,湿度影响动物的形态,体色、生长发育、繁殖、分布、活动、行为及寿命。 (20℃时当空气中的水蒸气达到饱和时,17.3克/m3空气) 形态:烟管螺:在干热的石灰质高山上,角质的厣发达,可以盖住壳口,沿海或其他潮湿地区,厣不发达,甚至缺乏。 体色:通常温度高,体色深。树蜗牛生活在潮湿生境体色比一般的暗。在我国苏北生长的棕色田鼠体色比生长在安徽北部和河南一带较为干旱地区的棕色田鼠深。 生长发育:衣鱼(昆虫,体形长而扁,头小,触角鞭状,无翅有三条长尾巴)只能生活在相对温度70~90%范围,超出此范围就不能生长而死亡。 繁殖:充分的湿度有利于性腺发育。如有一种粉螟(螟是一种昆虫,害虫侵害水稻等)在相对湿度为20%时产卵16个,40~50%28个,90~100%时177个。 活动和行为:沙漠动物,如昆虫、爬行类等,由于白天炎热干燥,温度很高,影响他们的觅食活动,因此多躲在洞内,到日落时才出来活动。蚊子的活动随大气中的温度升高而增加,在相对温度为85%时,歇在人身上的数量最多。 寿命:如鼠蚤在32℃,相对温度80~90%时,平均寿命152小时,27%时,27小时。 (2)降水:指雨、雪、冰雹等。 降水对动物的影响有直接和间接两个方面,暴雨常直接影响动物,冲击动物,浸没它们的居住地,使动物淹死或身体潮湿,热能代谢遭于破坏,过冷而死。降水影响环境中温度和湿度变化,食物和水分的来源,栖息地的变迁,因而间接地影响动物的生活和数量。? (3)冰盖层:季节性的和经常性的。如中高纬度地运河、湖、海的冰块覆盖属季节性的,北极海上的冰块覆盖属常年性的,冰覆盖能限制动物的活动,特别是对水生动物的影响较大,主要是造成水生动物缺氧及阻塞觅食通路,迫使一些水栖息的小兽离开水域,当然也有些动物能适应冰上生活,在冰上正常繁殖后代,如格陵兰海豹等。 (4)污染水体:水体中含氧量下降,造成缺氧,危及水生生物。(二)水生生物的水盐代谢及渗透压调节渗透压的概念水生生物直接生活在水环境中,其体表通常是可渗透的,它们与体外水环境的水分动态平衡是通过渗透压调节和体液(如血液)中盐分含量的扩散作用来维护的。由于天然水中含有不同的溶解物质,并且通常与动物体内的溶解物质含量不同,所以水生动物通常面临着渗透压的差别所引起的交换问题。 根据动物体液和体外介质的渗透压差别大小和调节渗透法的机制,又把水生动物分为: ①变渗透压动物:调节渗透压的功能不完善,通常不和周围水环境渗透压相接近,并直接受水环境渗透压的影响。水环境含盐量升高时——体重失水而减少;含盐量降低时,其体重由于水分渗入而增加,大部分海洋无脊椎动物,都呈变渗透压性动物。 四、水环境中主要化学因子对生物的影响(一)溶解氧 一切好氧生物都要与外界进行气体交换,即通过呼吸作用吸入氧气,排出CO2,氧不仅是呼吸作用不可缺少的元素,同时生物所需的能量也主要是靠氧对各种代谢产物的氧化,才能得到满足,如葡萄糖若经氧化,每摩尔能产生686kcal热量,若不经氧化而进行酵解,则只能产生50kcal的热量。 动物在缺氧的环境中,代谢水平下降,生长发育和繁殖能力被抑制,活动能力降低,中枢神经系的机能会受到破坏,严重缺氧能导致死亡。 水体中的含氧量很少,1升水中只有7立多方厘米氧,而1升空气中有210立方厘米氧。自然水体中的氧含量昼夜变动,主要与植物的光合作用有关,白天含氧高,夜间低。 不同水体中含氧量不同,一般情况下,海洋里的氧较多;停滞的池塘和沼泽中由于大量有机物质的分解而缺氧;江河中溶解氧一般情况下是饱和的。氧在水体中的垂直分布含量亦不相同,表层含量高,深层较低。海洋中100~150米深处缺氧。(二)pH 生活在水环境中的生物只能适应一定的范围,一般为3.3~10.7。pH值过高影响绿色植物对碳的利用,抑制光合作用;pH过低会导致动物血液下降,影响血液载氧能力,造成生理缺氧。 (三)氨氮氨一般是在水体中氧不足时由有机物分解而形成,在自然水体中含量很低,一般0.025mg/L。过高的氨会抑制生物生长,甚至死亡。(氮在水中的溶解度只有氧1/20,故水中N2极低)。氮是生物生长发育过程中一种必须的元素,但是氮一般不能直接被生物利用,它需经过微生物的作用,才能被植物利用转变为植物蛋白质→植物被动物消耗→动物蛋白质。(四)营养盐类生物必须的且需要量大的溶解无机盐类。主要的营养盐有含钠、钾、氮、钙、磷、铁等的盐类。 Na、k、H——维持动物体液的正常渗透压及酸碱平衡。 Ca——主要参与身体骨骼和牙齿的组成。 P——以PO4-3离子形式参与体内许多代谢过程,如构成磷脂;参与糖代谢等。 Fe——参与血液中氧的运输和细胞内生物氧化过程;是血红蛋白,肌红蛋白,细胞色素酶体系及多种氧化酶的组成成份。虽然无机盐是生物维持正常生理活动所不能缺少的物质,但生物在不同程度上又受环境含盐量制约,一般的生物只能适应一定含盐量的环境。 五、其他物理因子的影响 (一)核辐射对生物的影响 来源:核试验、核能发电、辐射在医学及生物生产中的应用等。 核辐射对生物有严重的伤害作用。如核试验爆炸产生的微粒粘附到植物叶子上,不仅损伤叶子,而且被食草动物摄取危及动物,甚至人。同时人也可直接从辐射性颗粒污染的大气和水体中,因呼吸或饮水受到危害,引起各种疾病,甚至危及生命。 核辐射能使动物失去繁殖能力,如用60Co辐射苍蝇的蛹,使羽化出来的雄蝇丧失繁殖能力,用该法可以消灭苍蝇。 一定剂量的核辐射(如60Co)对恶性肿瘤有一定的抑制和杀菌作用。(二)噪声的生物效应 生物不需要的声音——噪声,它们是由不同振幅和频率组成的无调的噪杂声。 来源: ①气体动力声,如通风机,鼓风机等发出的声音; ②机械噪声,如机械声音; ③电磁化噪声:如发电机、变压器等; ④其他交通工具产生的噪声。 噪声的强度由分贝来衡量。图2—18,P56,85分贝以下的噪声对人们生活、工作有影响,85分贝以上的噪声影响人的身体健康,轻者损伤听力,重者造成耳聋。 噪声对动物也有影响,如它能使鸟类羽毛脱落,不产卵,甚至内出血死亡。豚鼠在170分贝的噪声下可以死亡。 (三)微波辐射对生物的影响波长在1米至1毫米的电磁波——微波。它被用于无线电通讯和雷达探测,电子设备,如计算机。微波辐射对生物的影响主要是热效应。生物在接受微波后,由于组织将吸收的射能转变成热能,产生过热引起头痛、眩晕、情绪不安、睡眠障碍,血压不稳、皮疹、视力减退等。 第三节 生态因子作用的分析 一、生态因子作用的一般特征 二、生态因子的其他作用方式 三、因子作用的规律 一、生态因子作用的一般特征(一)综合作用 自然界各种环境因子对生物都有一定的作用,但各种因子是彼此相互联系,互相影响的,如光和温度往往是分不开的。温度和湿度也是相互影响的。生态因子对生物的作用不是单一的,也不是各因子作用简单的叠加,而是各因子作用的综合。 如鸟卵在孵化时期,在众多因子中一定温度对胚胎发育起决定作用,但在胚胎破壳过程中,充足的氧又特别重要,因鸟胚的呼吸由胚胎呼吸转变为肺呼吸。 (二)主导因子作用在众多的生态因子中对生物起决定性作用的哪个因子称主导因子。主导因子发生变化、常常会引起其他因子发生变化。主导因子的主导作用,一方面表现在它的质和量与其他因子相等或相当时,它的改变能引起生物全部生态关系的改变;另一方面表现在它的存在与否和数量的变化,会使生物的生长发育发生明显的变化,如低温对喜温植物的影响,就是主导因子作用。(三)直接作用和间接作用 环境因子对生物的作用有直接作用和间接作用之分。如环境中的地形因子,它的起伏状况、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用是间接的。但它们能影响光照、雨水、温度等因子,而这些因子对植物的作用是直接的。(四)因子作用的阶段性生物的不同发育阶段,对生态因子具有不同的要求。即生态因子的作用具有阶段性。如幼鱼对温度十分敏感,但成鱼对温度的适应性则较强。(五)生态因子的不可代替性和补偿作用各种生态因子对生物的作用是不等价的,但又是不可缺少的。那怕是生物所需要的某种微量元素,也不能由其他元素代替,否则将会导致生长发育受阻,新陈代谢失调,甚至引起死亡。在某些条件下,某一生态因子在量上的不足,可以由其他因子的增加或加强来进行调剂,并获得相似的生态效应,这就是生态因子的补偿作用或称可调剂性,但这种补偿作用不是普遍存在的。例:植物在光合作用时,如光照不足,可增加二氧化碳的量来补偿。 二、生态因子的其他作用方式(一)拮抗作用 多个因子在一起发生作用时,一种因子能抑制或影响另一种因子的作用。如青霉菌产生的青霉素能抑制革兰氏阳性菌和部分革兰氏阴性菌,如有机汞和硒同时在金枪鱼中共存时,可降低甲基汞的毒性。(二)协同作用,增强作用和叠加作用 这几种作用主要是化合物对生物的毒性作用。 1.协同作用:两种或多种化合相同时作用于生物,其毒性大于各化合物毒性的总和。 2.叠加作用:多种化合物的毒性等于各自毒性的总和。 3.增强作用:一种化合物对某器官无毒,但与另一种化合物共同作用时,使后者毒性增加,如异丙醇对肝脏无毒,但与四氯化碳同时作用时,使四氯化碳对肝脏的作用增强。(三)净化作用 是通过物理、化学和生物方法消除水、气、土壤中的污染的作用。 物理净化:稀释、扩散、挥发、沉除等。 化学净化:氧化还原、化合分解、沉淀等。 生物净化:生物吸收、降解三、因子作用的规律(一)限制因子 使生物对环境的耐受性达到极限时,生物的生存受到限制,甚至死亡的因子——限制因子。 如温度升高到上限时,会导致某些生物死亡,温度就是限制因子。(二)最低量和耐受性定律 最低量定律由德国化学家利比希(Liebing)提出,他发现植物生长不是受需要量大的营养物质的影响,而是受那些处于最低量的营养物质成分影响,如微量元素等。 又称最小因子。 耐受性定律由谢尔福德(Shelford)提出,因子在最低量时可以成限制因子,最高量时也可以成为限制因子,每种生物对一种环境因子都有一个生态上的适应范围,称生态幅。最高点到最低点之间的幅度称为耐性限度——耐受性定律,不同生物对同一生态因子有不同耐受极限,如家蝇在44.6℃左右出现热瘫痪,到45~48℃时开始死亡,而原生动物一般能忍受高温50℃左右。玉米9.4℃~46.1℃。(三)贝格曼规律动物体型随外界环境温度不同而有差异。温度低,个体大,温度高而体小。这种趋势称为贝格曼规律。这是动物对环境适应的结果。个体大,相对体表面积小,单位体重上的相对散热量也变小,适应低温。反之个体小,其相对体表面积大,相对散热量也大,有利于温暖环境的适应。南方人比北方人个子小。P61表2—16。(四)阿伦规律 内温同种动物其身体突出部分的比例与外界环境温度因子相关,在寒冷地区的哺乳动物,四肢、尾、耳朵以及鼻有明显地趋于缩短现象,以减少热量散发,这种现象称阿伦规律。 环境生态学 Environmental Ecology 第三章 种群生态学第一节 种群与种群生态学 第二节 种群动态第三节 种间关系 第一节 种群与种群生态学 一、种群的概念及种群生态学 二、种群的基本特征 三、种群增长的基本模式 一、种群的概念及种群生态学(一)种群的概念 种群(Population)是在一定时空中同种个体的组合。群体,如湖泊中的许多鲤鱼就构成了鲤鱼种群。 种群内个体之间不是孤立的,也不等于个体的简单相加,而是通过种内关系组成的一个有机整体。内在联系,信息相通、行为协调、共同繁衍,表现出该种动物的特殊规律性。 由个体到种群不仅是量的变化,而且是质的飞跃。个体生物学特征主要表现在出生、生长、发育、衰老及死亡等,而种群则表现在出生率、死亡率、年龄结构、种群关系和数量变化等特征。 有时种群这个术语也用来表示几个不同种个体的集合,即称混合种群,区别于单种种群。种群是由西文population翻译而来,有的书上译为繁群、居群、个体群。 (二)种群生态学的来源及发展 种群生态学是研究种群与环境之间的相互关系的科学,种群的空间分布,数量动态规律及其调节机制。 种群生态学是从人口统计学和应用动物学发展而来的 1798,马尔萨斯的《人口论》提出人口是几向级数增加。 1838,沃弗斯特:著名的逻辑斯谛方程定量描述种群数量变化规律 1931,阿利:《动物集群》自然种群生态学 1934,罗利麦:《种群动态》自然种群生态学 1920,洛持卡:有关寄主与寄生者之间数量上相互关系及数学模型。数学生态学 1926,沃尔泰勒:提出捕食者与被食者的方程。数学生态学 50年代后,生态学进一步发展,特别是种群调节学说和种群数学模型的研究。有很多著作:P64 目前形成三个分支:自然种群生态学实验种群生态学种群数学生态学 二、种群的基本特征 (一)种群特征概述 自然种群的三个基本特征:空间特征,数量特征和遗传特征。 1.空间特征 任何种群都要占据一定的空间范围。在这个空间,种群进行繁殖和生长。此空间不仅是种群的居住地,而且种群生物及各种营养物质的提供者。不同生物所需要的空间性质和大小是不相同的。一般情况下大型动物需要大空间,体型较小的动物,需要小空间。 2.数量特征 任何种群都有一定的数量。一般用种群密度来表示。即单位面积或单位空间内的个体数目。 绝对密度: 相对密度:表示个体数量多少的相对指标。 (1)绝对密度的测定 总数量调查法和取样调查法, A.总数量调查法:统计某面积内全部生活的某种生物的数量。 B.取样调查法:统计种群中的一小部分,用以估计整体。 ①样方法:在若干样方中计数全部个体,然后将其平均数推广,来估计种群整体。如进行湖泊中野鸭数量调查。(样方要有代表性)。 ②标志重捕法:在调查地段中捕获一部分个体进行标志,然后放回,经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志数的比例,估计该地段中个体总数。根据总数中标志的比例与重捕中标志的比例相同假设。即可计算总数。 例:标志50鼠,再捕40只,有标志的10只,设总数是x,那么: 50/x = 10/40 x = 200 ③去除取样法:用于调查小哺乳类数量统计,方法是在样方中按网格或线路放置同样数量的夹子,连续捕捉数夜,种群因捕捉而日益减少。 用逐日捕获数对捕获累积数作图,通过各点作直线,延伸到与横坐标相交的点,就代表种群数量的估计值。假设条件:动物受捕率在工作期保持不变。 天 捕捉数(y) 积累数 (x) 1 60 60 2 45 105 3 20 125 (2)相对密度的测定 A.直接指标数量法:捕捉法,散放于田野的捕鼠夹,捕捉地面动物的陷井。 B.间接数量指标法: 3.遗传特征 一个种群的生物都有一个不同的基因库,以区别于其他物种,但个体在某些形态特征或生理特征上都具有差异,遗传与变异。 (二)种群的基本参数 出生率、死亡率、迁入和迁出是影响种群密度的四个基本参数,出生率和迁入使种群数量增加的因素,死亡率和迁出是使种群减少的因素,除此之外,年龄分布,性别,种群增长率等也影响着种群的数量。 1.出生率和死亡率出生率是泛指任何生物产生新个体的能力,不论是通过生产、孵化、出芽或分裂等哪种方式,都可用出生率这个术语。出生率的定义:单位时间种群的出生个体数与种群个体总数的比值。 最大出生率:种群处于理想条件下的出生率。 实际出生率(生态出生率):在特定环境条件下种群实际出生率。 出生率的高低取决于下列因素: 死亡率:一定时间内死亡个体与成活个体的比例。 最低死亡率:种群在最适的环境条件下,种群个体都是由年老而死亡,即动物都活动了生理寿命才死亡。 生态死亡率:是指种群在特定环境条件下的实际死亡率。 出生率>死亡率→ 种群数量增加出生率<死亡率→ 种群数量减少出生率=死亡率→ 种群数量稳定 2.迁入迁出扩散是大多数动植物生活周期的普遍现象。它有利于防止近亲繁殖和在各地方种群之间进行基因交流。对某些种群可能迁出率大于迁入率,有的则相反。 如植物中种群迁入和迁出现象相当普遍,孢子植物借助风力把孢子长距离地扩散,不断扩大其分布区。 3.种群的年龄结构 年龄结构:不同年龄组在种群中所占的比例。它对种群的出生率和死亡率都有很大的影响。生育年龄的个体所占的比例大,出生率高,育龄后年龄个体所占比例高,死亡率高。按生殖年龄可把种群中个体分为三个生态时期。 繁殖前期、繁殖期和繁殖后期。 年龄金字塔或年龄锥体是分析年龄结构的最常用方法。由下到上用一不同宽度的横、柱作图而成。纵向上横柱高低表示幼年到老年的不同年龄组,横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或它所占的比例。根据博登海默(Bodenheimer 1958)的划分年龄锥体可分为三种类型: 4.生命表及存活曲线 生命表是描述死亡过程的有效工具,在生态学上被广泛应用,根据获取数据的方式不同分为两类: ①动态生命表:观察一群同时出生的生物的死亡或存活动态过程所获得的数据编制而成,又称同龄群生命表,水平生命表。 ②静态生命表:是根据其个种群在特定时间内的年龄结构而编制的。又称特定时间生命表或垂直时间生命表。 动态生命表的编制方法。以康内尔对藤壶的调查资料举例说明。 1959年出生的藤壶幼虫,在1、2个月在就固着于岩石上,此后逐年调查其个体数,利用所得数据编制成生命表。这些藤壶到1968年全部死光。(表3—1,P71) ex表示生命期望:指进入x年龄期的个体,平均还能活多长时间的估计值,亦称平均余年。如ex=1.50(e7=1.50)表示藤壶进入7岁年龄时,平均还能活1.5年。 计算生命期 望ex的方法: ①每个年龄期的平均存活数 ②平均存活个体数的累积数 ③ 例: 静态生命表的编制方法:根据某一特定时间,对种群作一个年龄结构的调查,并根据结果编制而成。 例如马鹿生命表(表3—3,P73)就是根据1987年某种群年龄结构编制而成的。 动态生命表的个体都经历同样的环境条件,而静态生命表的各年龄组的个体,都是在不同年出生的,经历了不同的环境条件,因此这两类生命表所描述的死亡过程是不一样的。 存活曲线:研究死亡过程的一种方法。由迪维(Deevey,1947年)创立,以相对年龄,即以平均寿命的百分比表示年龄x,作横坐标;存活分数Lx的对数作纵坐标,画成存活曲线图,能比较不同寿命的动物。比较结果,把存活曲线划分为三种基本类型:(图3—7,P74) A型:反凸型存活曲线,表示种群在接近于生理寿命之前,只有个别死亡,即几乎所有个体都能达到生理寿命,死亡率只到末期才升高。人和许多高等动物,一年生植物常属A型。 B型:是对角线存活曲线,表示各年龄期的死亡率是相等的。多年生一次结实植物和许多鸟类属此型 。 C型:正凹型的存活曲线。表示幼体的死亡率很高,成体的死亡率低而稳定,许多海洋鱼类、海生无脊椎动物及寄生虫等接近C型。 许多动物是它们的过渡类型。 (三)内禀增长能力 1.概念:是在最适条件下种群内部潜在的增长能力。 德列夫等的定义:种群的最大瞬时增长率rm,P74 rm只能在实验室条件下观察到,它是一个理想值,因为自然界的环境不可能始终对某一种群有利或不利,自然条件是在不断变化的。 rm是有意义的:它可以用来与自然界的实际增长率比较,极高的rm可能意味着种群在自然条件下导致最高死亡率;低的rm值则预示种群在自然条件可能出现低死率。 2.内禀增长能力的测定:表示内禀增长能力的rm可由下式表示: 式中Ro为净生殖率,Ro=∑Lxmx (Lx—x龄级的存活率,mx—x龄级的出生率)。代表一个世代以后的净增长率。 Ro的意义: Ro>1 种群增长 Ro=1 种群数量稳定 Ro<1 种群数量下降 式中T为世代平均长度,它是以母世代生殖到子世代生殖的平均时间 当mx加入生命表后,便可直接利用生命表达中的数据,求出种群在任意年龄的rm值。 从式rm =lnRo/T可以看出, rm值的降低决定于两个因素: ①Ro变小,控制出生率 ②T增大,延长世代长度,推迟首次生殖时间或晚婚就是这个道理。三、种群增长的基本模式 种群不可能单独存在,单种种群在自然界中并不存在,但为了研究种群的增长与动态规律,往往只能从单种种群开始。 种群动态是种群生态学研究的核心问题,数学模型是最有效的工具。(一)种群在无限环境中的指数增长 无限环境:空间没有限制,食物营养充分满足。在这种条件下种群能发挥其内禀增长能力,数量迅速增加,呈指数增长格局,这种增长规律——种群的指数增长规律。 种群在无限环境中的指数增长可分为两类: 1.世代不相重叠种群的离散增长模型 世代不相重叠:生物的生命只有一年,一年只有一次繁殖,其世代不相重叠。这种情况在自然界少见,也存在。如,居于草原季节性,小水坑中的水生昆虫,每年雌虫只产一次卵,卵孵化成幼虫,蛹在泥中度过干旱季节,到第二年蛹才变为成虫,交配产卵。世代不重叠,种群增长是不连续的。 这种简单的单独种群增长模型建立在四个假设条件下: ①种群增长是无限的,即无界 ②世代不相重叠,增长不连续 ③没有迁入和迁出 ④种群没有年龄结构 其学模型是 Nt+1=λNt 或 Nt=Noλt N1=λNo N2=λN1=Noλ2 . . . . . . N种群大小,Nt, No,λ种群周限增长率(一定时期内的增长率,如年增长率,有开始和接结束期限) 只要知道种群初始大小No,利用周限增长率λ,就可以出任何时间t的Nt。 λ的意义: λ >1 种群上升 λ=1 种群稳定 0<λ<1 种群下降 λ=0 不繁殖现象, 且在下代中灭亡。 2.世代重叠种群的连续增长模型: 世代重叠,增长连续,用微分方程来描述。 模型假设:种群以连续方式增长,其他各点与上述假设相同。对无限环境中瞬时增长率保持恒定的种群,种群增长仍保持指数增长过程。 式中r为种群的瞬间(时)增长率,是描述种群在无限环境中呈几何级数式瞬时增长的能力。以前所述的内禀增长率rm就是种群在特定条件下r的最大瞬时增长率。它与周限增长率的关系: λ=er 或 r = lnλ 如果把周限逐渐缩短,由1年→1月→1日……到无限短时,其周限增长率λ就接近或等于 r,因周限增长率是有开始和结束期限的,而瞬时增长率是连续的,瞬时的。 例 r = 0.5 λ=er=e0.5=1.65 表示种群以每年为前一年的1.65倍的速率增长。 周限增长率和瞬时增长率的关系 模型的曲线形状:若以Nt对时间t作图,种群增长曲线呈“J”型,故种群指数增长又称“J”型增长。图3—8,P77。若以lnNt 对时间 t 作图则为一直线, 即 lnNt=lnNo+rt (二)种群在有限环境中的 逻辑斯谛增长 自然种群不可能长期地按指数增长。空间有限→密度上升→空间限制(食物等)→种内竞争增加→影响到出生率和死亡率→降低实际增长率→停止增长→下降。 种群在有限环境条件下连续增长的一种最简单的形式是逻辑斯谛增长(1838年沃弗斯特,Vethurst首次提出,但没有受到重视,只到1920年美国玻尔Pearl再次发现才被人的认识)。亦称为阻滞增长。 1.模型的假设 ① 环境条件允许种群有个最大值,此值称为环境容纳量或负荷量,常用K表示,当种群大小达到K何时,不再增长,dK/dt = 0 ②种群增长率降低的影响是随着种群密度上升而逐渐地按比例地增加。例如种群每增加一个个体就对种群增长率降低产生1/K的影响,增加N个个体就产生N/K的影响,若按空间来说,那么就利用了N/K的空间,可供继续增长率利用的空间就只有(1-N/K)了。 ③种群中密度的增加对其增长率的降低是立即发生时,无时滞的. ④种群无年龄结构及无迁出和迁入现象。 2.数学模型 它在结构上与指数形式相同,只是增加了一项 (1-N/K),它表示的生物学定义:代表剩余空间,即可供种群继续增长的空间。 若N→0,则 (1-N/K) →1,表示全部空间尚未被利用,种群接近于指数增长。 若N→K,则(1-N/K) →0,全部空间几乎被利用,种群增长的最大潜在能力不能实现。 当N由0逐渐地增加到K时, (1-N/K)由1逐渐降为0,表示种群增长的剩余空间逐渐缩小。而且种群每增加一个个体,这种抑制效应就增加1/K,因此这种抑制效应又称为拥挤效应或称环境阻力。 从曲线形态看是S型而不是J型图3—9(P78)。 逻辑斯谛方程的积分形式: 式中的常数只是由积分常数而来,大小与No和K值有关: 3.逻辑斯谛模型的应用 要确立模型中的三个参数:K、a和r。 K的确定:根据观察种群对时间t的作用,根据趋势估计K值。 作图法确定:a和r。 第二节 种群动态一、自然种群动态二、人为干扰下的种群动态三、种群调节四、种群对环境变化的生态对策 一、自然种群动态 一个动物种群进入新的栖息地后,种群随之增长,但这种增长并不是无限的,到一定时间后会遇到各种环境阻力,种群数量出现波动,最后种群下降,只到灭绝。 波动曲线类型,平衡,周期性波动,无规律波动(图3-13 P81)(一)种群的数量动态自然界的种群变动最常见的是季节增长和年变动,决定种群数量变化过程的因素很多,不是哪一个因素,而是多种因素综合作用的结果。种群数量变动的机制非常复杂。许多学者提出了不同的学说,来解释种群动态机理。 1.种群数量的季节消长种群数量的季节消长规律是种群数量动态规律之一。具有季节性生殖的种类,种群的最高数量常落在一年中最后一次繁殖之末,之后由于没有繁殖,只有死亡,种群数量逐渐下降、直到下一年繁殖开始,这时是种群数量最低的时期。 (一)种群的数量动态 欧亚大陆寒带地区,许多小型鸟类和兽类,由于冬季不繁殖,到春季开始繁殖前,种群数量最低,到春季开始繁殖后数量一直上升,到秋季因寒冷而停止繁殖前种群数量在到最高峰。图3-14是大山雀的季节消长情况。 (一)种群的数量动态 2.种群数量的年变化 年变化有的具有规律化,称周期性,有的无规律 。(一)种群的数量动态 ①相对稳定性:在环境相对稳定的条件下,种子植物及大型脊椎动物具有较稳定数量变动。 乔木,如扬柳,大型有蹄类的种群数量相对稳定。 ②3-4年周期的数量变动:北极狐和赤狐(图3-16 P83) ③9-10年周期:猞猁(图3-17 P84)(一)种群的数量动态 ④无规律变动:变动幅度很大,但无规律,如小家鼠,据中科院的16年统计资料,捕获率波动于0.10~17.57。 (一)种群的数量动态 种群有出生和死亡,其成员在不断更新之中,其数量处在动态变化之中,但这种变化都围绕着一个平均密度变化→动态平衡(增加减少,有回到平均水平的趋势) (二)种群的空间动态 种群数量的变动不但有时间上的变动,还有空间上的分布变动。 1.种群的空间格局 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或分布格局称内分布型,它是以静态角度研究种群的空间关系,分为三种类型。 A.均匀型 B.随机型 C.集群型 种群分布格局的判别方法:取n个样本,每个样本的个体数量x,其平均数量m,则其分散度S2(方差)可由下列求得: 若S2/m=0,呈均匀分布,S2/m=1呈随机分布,S2/m>>1成群分布。 人类是如何分布集群。就大陆来说,各大陆沿海地带最多;内陆靠河流地带最多;在已定居区域内,人口集中于市区。 动态研究:种群中的个体或集群在空间位置上的变动状况,表现为迁移和扩散。从分布区向外移动的现象,迁移用于动物,扩散→植物和微生物。 引起迁移和扩散的原因: ①种群密度上升过高; ②社群等级低及领域性弱的个体常被排挤,只好寻找高等级个体所未占有的,条件差的栖息地; ③幼体长大后,被逐出; ④扩散是许多广布种的一种遗传特性和生态特征。 扩散有三种方式: ①迁出:从亲代分离出去而不复归的单方向移动; ②迁入: ③迁移:离开和返回的周期性的运动如鱼类的迴游,鸟类的迁徙。 扩散对种群数量的影响:迁入,增加迁出,减少迁移引起种群季节性的数量变化 2.空间利用方式 1)分散利用:指个体或家族占用一小块空间,在该领域内设有同种其他个体生活。如大山雀、兽类、人类。 2)共同利用:主要指营集群生活的种群对空间及资源的利用形式。 3.集群和阿利氏定律 集群有利于生物的生存,但密度过高,会对种群造成不利的影响。过低对种群增长也不利,种群有一个最适的密度。 二、人为干扰下的种群动态 (一)原生环境的破坏对种群动态的影响 人类活动,如砍伐森林、开山造田,围湖造田等,使原生自然环境遭到破坏,加速了物种灭绝的速度。 自然灭绝速度每千年一种,目前几小时就有种动物灭绝。东北虎的分布区缩小,数量大减,吉林和黑龙江1974-1976年的调查,有150只,其中70只分布在吉林省,1981年吉林复查只有20只。具有灭绝的危险。 (二)生物资源的过度猎取 造成数量减少,甚至濒临灭绝。 例捕鲸, 50年代接近最高产量。蓝wen鲸→长须鲸→60年代小wen鲸和小抹香鲸。 (三)环境污染的种群动态 总的情况污染后种类和数量减少。如鱼类。 个别情况,亦即少数种类数量有增加的情况。如1982年对“二松江污染对生物影响”的调查结果,在严重污染的哈达湾江段,喜污性的普通等片藻代替了喜清水的颗粒直链藻,耐污性的绿眼虫代替了清水性浮游动物。 三、种群调节 种群数量处在不断的变化之中,而且数量变动有一定的规律性,在不同条件下也各具有差异性。种群数量变动的主要标志是种群出生率和死亡率的变化过程,以及迁入迁出综合作用的结果。在自然界中决定种群数量变化的因素是很多的,种群数量变化的机制比较复杂,种群调节就是引起种群数量变动的重要因素。 (一)密度制约和非密度制约因素 由于各种因素对种群的制约,种群数量不能无限制地增长,最终趋向于相对平衡,密度就是调节其平衡的一个重要因素。这些制约因素可分为两类: ①密度制约——种间竟争,捕食者、寄生的及种调节等生物因素。 ②非密度制约——天气条件、污染物以及其环境的理化因素等非生物因素,这些因素与密度无关,但影响种群的数量。 (二)密度调节 密度调节是通过密度因子对种群大小的调节过程,包括种内、种间和食物调节三个内容。 1.种内调节 指种内成员间,因行为,生理和遗传的差异而产生的一种密度制约性调节方式。 ①行为调节:种内个体间通过行为是否相容来调节种群数量动态。爱德华(W—Edwards)指出它们是通过社群等级和领域来限制种群数量,使其密度不会上升太高。例如植物社群行为常表现在种内个体对植物资源的竞争上,群体中的高大者,往往成为支配者,它们居上层林冠,获得充足阳光,而那些低矮的弱者,处于林冠下层,它们的生长发育受到限制。这种使整个种群的生殖率下降,调节了种群的密度。 ②生理调节:种内个体在生理方面有差异,生理功能强的个体在竞争中生存而弱者被淘汰。这种调节具有生理学的理论基础。克里斯琴(Christian,1950)的内分泌学说认为,当种群数量上升时,种内个体间的社群压力增大,个体处于紧张状态,加强了对中枢神经系统的刺激。影响脑下垂体和肾上腺的功能,一方面使生长素减少,生长代谢受阻,个体死亡增加;另一方面,性激素分泌减少,生殖受到影响,降低种群出生率。 ③遗传调节:通过自然选择和遗传组成的改变来调节种群数量。奇蒂(Chitty,1960)认为在种群数量上升过程中,种群的遗传质量也在发生变化。种群中具有遗传多型是遗传调节说的基础。最简单的是两型现象,其中一型更适合于低密度种群,在种群数量少时占优势,较低的进攻行为,繁殖力高,有留居的倾向;而另一型更适合于高密度的种群,在种群数量多时占优,高进攻行为,繁殖率较低,有外迁的倾向,→密度降低。 2.种间调节 指捕食,寄生和种间竞争等对种群密度的制约作用。 3.食物调节 动物是异养性的,以植物和动物为食。在食物丰富的地方种群数量高;食物贫乏的地方种群数量少。(三)非密度调节 主要指一些非生物因子对种群大小的调节。 四、种群对环境变化的生态对策(一)生态对策的概念 一个种群在生存斗争中对环境条件采取适应的行为。在长期稳定的环境中生活的种群尽可能均匀地利用环境;在多变的环境中生物能及时寻找有利的继续生存的地点。有两种对策类型:r—选择和K—选择。 (二)r——选择和K——选择 r和K两类各有其优缺点: K—对策:种群大小保持在K值附近,但不超过,生育力低,但存活率高,寿命长,在剧烈的竞争中易取胜。种群一旦遇到破坏,回到平衡的能力是有限的,有可能遭到灭绝。 r—对策:密度经常变动,它们的死亡率高,竞争力弱,种群不稳定,有较大的扩散能力,种群受害时恢复力很强。 第三节 种间关系一、相互作用类型二、种间竞争 一、相互作用类型 两种基本类型 1.互利的(正相互作用) 相互帮助,依赖 2.对抗的(负相互作用) 一个种群对另一种群有危害 (一)正相互作用 1.偏利共生:对一方有利,对另一方无影响,典型例子,附生植物和被附生植物之间,如地衣,苔藓等附在树皮上。 (二)负相互作用 竞争,捕食(一方吃掉另一方)寄生(对寄生者有利,对宿主有害)偏害(一种受抑制,另一种无影响)。 二、种间竞争 种间竞争对双方均造成不利影响,这里讨论种有竞争不包括捕食与寄生现象。而是专指两种生物因具有共同的食物、空间、水分等生产的竞争关系。 (一)竞争原理 生物在发展过程中,两个在生态上接近的种类将产生剧烈的竞争,若结果可能是: ①一个种完全排掉另一个种; ②使其中一个种占有不同的空间和食性上的特化; ③造成某一种在生态习性上的分离; ④平衡共存。 例子,高斯对双小核草履虫和大革履虫的培养(图3-25 P96) 数学模型:(二)种间竞争模型 洛特卡—沃尔泰勒(LotKa—Volterra)方程是描述种间竞争的模型,它的基础是逻辑斯谛模型。 对种1有: N1+αN2 = K1 当 N1 = 0 时, N2 = K1 / α 当 N2 = 0 时, N1 = K1 对种2有: N2+ β N1 = K2 1/K1是物种1的种内竞争强度的指标; α/K1表示种2 对种1的种间竞争强度指标。 3.结论和评价(三)实验种群的竞争及其结局把种群a和种群b作为实验材料进行实验,其结果可能是种群a把种群b消灭,或种群b把种群a消灭,或两个种群共存。高斯 大草履虫+袋状草履虫 溶液 共存克尤比 杂拟谷盗+锯谷盗 面粉 锯谷盗被灭 (四)自然种群的竞争生态位的概念(niche) 生境生态位(habitat niche)物种的最小分布单元,其中的结构和条件能够维持物种的生存。 格林尼尔(Grinnell,1917) 第四章 群落生态学第一节 群落的基本概念及其基本特征第二节 群落的结构第三节 群落的演替 第四节 生物群落的分类及排序 第一节 群落的基本概念及其基本特征 一、群落的概念二、群落的基本特征 一、群落的概念 (一)定义 生物群落(biotic community):在一定时间内,居住在一定区域的各种生物种群相互联系,相互影响的有规律的一种结构单元。 它与相邻的生物群落,可能有分明的界线,有时则混合难分,结构较为松散,但都有自己的特征区别于相邻群落。 生物群落可分成:植物,动物及微生物的三大类。 群落不是物种的简单总和,在群落内存在协调控制机能,在绝对变化中,保持相对稳定性。它是生态学研究中比种群更高一级的层次。 群落生态学研究群落与环境相互关系及其规律的科学 关于群落的性质,两种对立观点: ①有人认为真实的有机实体,它是组成群落的各个种群的有组织的集合体。 ②并非实体,而是人为分类的产物。 (二)群落与生态系统 群落与生态系统是两个有明显区别的概念,群落是多种生物种群有机结合的整体,而生态系统则是包括群落和无机环境。生态系统强调的是功能,即物质循环和能量流动。群落生态学和生态系统生态学有时较难区别。研究内容相同。二、群落的基本特征(一)群落的物种组成 群落是由不同的种群组成,每个群落都有自己独特的组成,它有别于其他群落。(二)群落中的优势种 1.优势度 组成群落的物种并非具有相等的重要性。往往有些物种起着决定和控制作用。 优势程度通常用优势度和重要值来反映;而这些个指标的求得,则决定于下列几个参数: 密度:单位面积上物种的个体数 盖度:植物枝叶所覆盖的土地面积叫投影盖度或简称盖度。可用百分比来表示,也可用等级表示,常为10级制或5级制。 草本植物的基部盖度以离地面0.03米处草丛断面积计算,树种基部盖度以某一树种的胸高(离地面1.3米)断积与样地内全部树种总断面积来表示。 频度:指某个物种在调查范围的出现的频率。 频率=某物种出现的样方数/样方总数×100% 生产量:指一定空间的有机体在单位时间内生产出来的有机物质的重量。 2.重要值与优势度的计算主要在植物群落研究中常用,综合指标: 重要值=[相对密度+相对频率+相对优势度]/300 其值变化于0~1,值越大,在群落中的作用越大。 优势度=[相对密度+相对盖度+相对频度+相对高度]/400 3.优势种的确定 群落中优势度大的即为优势种。群落主要层中的优势种决定着群落的内部结构和特殊环境,是群落的创造者和建设者,称为建群种。如果群落主要层的优势种由多个物种组成,这些物种称之为共建种。优势度小的称为附属种。 (三)群落中物种多样性 1.物种多样性的概念 A:说明群落中物种多少,即密度。种越多,多样性就越大。 B:群落中各个种的相对密度,又称为群落的异质性。它与均匀性成正比。 影响群落多样性的因素: ①地理位置,赤道附近多,极地小(图4-1 P106)如在热带森林中,每公倾有上百种鸟,而在温带森林只有十几种。 ②海拔:高度增加,种类减少; ③环境污染 图4-2 P106 2.多样性的测定方法测定多样性的方法很多,下面我们介绍两种最常用的方法 。 ①普雷斯顿的对数正态分布法: 他研究纽约魁克低谷营巢鸟类的多样性时,以鸟的种数为纵坐标,繁殖鸟对数的对数为横坐标(对数标尺),把观察所得的繁殖鸟的对数取对数,按一定间隔分组(表4-1)每一个组就是一个倍程。得到如图4-4 P107的钟形。并且符合正态分布: 式中SO分布中众数倍程的种数,众数是分布值最高的一组 S(R)是离众数倍程向左或向右的第R个倍程的种数 a:是个常数,分布展开的常数,是分布宽度的倒数 这样,确定SO和a后就可以计算出任何一倍程的种数,如SO=50(种) a=0.2,则 …… (SO,a,和R是三个基本参数) 据正态分布原理,确定了SO和a后,就能估计出群落的总种数,(包括尚未采集到的稀有种在内): a≈0.2 ②香农——威纳指数法 普雷斯顿的对数正态分布给出种的多少,而香农——威纳指数是测定群落异质比的方法。它采用的信息论方法。 H——群落的多样性指数,S——种数 Pi——样品中属于第i种的个体与样品总个体的比,例如,样品总个体数为N0,第i种个体数为ni则有Pi= ni / N0 香农——威纳指数中包含着两个成分:种数及各种间分配均匀性。各种间个体分布越均匀,H就越大。如果每一个个体都属于不同的种,则多样性指数最大;如果每一个个体都属于同一种,则多样性指数最小。 均匀性指数可用下式求得: E=H/Hmax 0~1 式中H——实测多样性指数 Hmax——最大多样性指数 S是群落的种数。 (四)种间关连与相似性 1.关联系数:描述群落中种与种之间相关比的指标。 正关联:协调相处,同时出现 负关联:相互排斥 设有物种X和Y,如果是正关联,则绝大多数样方应属a型和d型,若是负关联,则大多数样方应属c和b。若两种没有关联关系,则上述四种概率应基本相等,即是随机的。 关联系数有由下式计算: 2.相似性系数:描述群落之间相似程度的指标。亦称群落系数(Coefficient of community)。 其计算方法很多,下面介绍三种。 ①Sorinsen相似性系数 S——群落系数, a——A群落的种数 b——B群落的种数 c——A、B两种群落共有种数 S变化于0~1,即从完全不相似到完全相似 ②Motyka相似系数若用%表示,则×100 MW:A、B两个群落共有种较小定量值 MA:A群落全部物种的定量值总和 MB:B群落全部物种的定量值总和 ③相关系数 xi——为A群落中第i个物种的定量值, yi——为B群落中第i个物种的定量值, x ——为A群落中全部物种定量值的平均数 y ——为B群落中全部物种定量值的平均数 例题计算:P111 第二节 群落的结构一、群落的外貌与生活型二、群落的垂直结构三、群落的水平格局四、群落的时间格局五、群落的交错区和边缘效应一、群落的外貌与生活型(一)群落的外貌 群落的外部形态或表相 陆地群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型所决定的。 生活型是指植物对于综合环境条件的长期适应,而在外貌上表现出来的植物类型。(二)生活型类型过去根据植物形状、大小、分枝等外貌特征,同时考察到植物生命期的长短,把植物分为乔木、灌木、藤本植物、附生植物和草本植物。 目前采用丹麦植物学家阮基耶尔(Raunkiaer)的分类系统,即根据休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式,把高等植物划分成五个生活型。 高位芽植物:芽或顶端嫩枝位于离地面较高的枝条上如乔木、灌木等。 地上芽植物:位于地表或接近地表处,因而受地表或残落物的保护 地面芽植物:植物在不利季节,地上部分死亡,但被土地和残渣落物保护的地下部分仍活着,并在地面有芽。 隐芽植物或地下芽植物:植物芽位于土表以下。 一年生植物:植物只能在良好的季节中生长,它们以种子的形式渡过不良的季节。 每种植物群落都由一定数量的具有不同生活型的植物所组成,但有一类生活型占优势 二、群落的垂直结构(一)成层现象 群落在重向上分化形成的层次,即显示出量层结构,这种现象称为群落垂直或层现象。每一层片都是由同一生理型的植物所组成。垂直分层现象在植物中非常明显,但在动物中不明显。 如森林群落,林中有林冠、乔木、灌木、草本和地被等层。 (二)主要层的作用由多层次组成的群落,各层次在群落中的地位和作用是不同的,各层中植物种类的生态习性也是不同的。 森林群落的最高层,即林冠,既是接触外界大气候变化的“作用面”,又是直接受阳光照射的面,以保护林内湿度和温度不致有较大的变化。它在创造群落内的小气候取着重要的作用,是群落的主要层,它是喜光植物,以下各层植物由上而下,耐阴性递增。这些层在群落中起的作用不大,是群落的次要层。 层间植物:不能独立形成层次,而是分别依附于各层次中直立的植物体上,如藤本植物和附、寄生植物。 地下根系的成层现象和层次之间的相互关系是对应的,在森林群落中,草本植物的根系分布在表层,灌木和小树根系分布较深,乔木的根系则更深。 在群落中动物也有分层现象。如怀悌克(1952WhiffaK )的昆虫群落结构分析 (图4-5-P115)7种。再如不同鸟类在群落中喜好不同的层次(表4-3)。 水生群落:由上往下分层主要漂浮生物,浮游生物,游泳生物、底栖生物、附底动物和底内动物,图4-6P116是鱼类在海中的垂直分布情况。三、群落的水平格局 群落不但在垂向上有一定的结构,而且在水平方向上亦有一定的结构→水平格局。它的形成与群落中物种的分布状况有关。 群落内部种的分布具有不均一性,如在森林中,林下阴暗的地点,有些值物种类形成小型组合,而林下较明亮的地点则是另外一些植物种类形成组合。 群落内部这种小型组合称为小群落,它是整个群落的一小部分。其决定因素是环境因素在群落内部不同地点分布不均匀的结果。图4-7P116。 群落水平分化成多个小群落,它的外貌特征不相同,这样在群落内形成不同的斑块,这种现象称为群落的镶嵌性。四、群落的时间格局 由于许多环境因素具有明显的时间节律,如季节变化,所以群落的结构也随时间而有显著的变化→群落的时间格局。 主要层的季节性变化,使群落表现为不同的季节性外貌。称为群落的季节相。表现为主要层的物候变化。生物的周期性现象(如植物开花、发芽、侯鸟迁徙等)与季节气候的关系称为物候。 在北方的落叶阔叶林中,早春乔木层片的树木还没有长叶,林内阳光足,林下出现一个春季开花的草本层片;入夏乔本长叶、林冠荫蔽,开花的草本层片逐渐消失。这种随季节出现的层片——季节层片。 动物群落的季相变化也很常见,如候鸟春季迁徒到北方生活,秋季南迁越冬。 动物群落的昼夜相,白天林中鸟活动,夜间活动少。水生群落的昼夜相变化图4-8 P117。 五、群落的交错区和边缘效应 不同群落的交界区域—交错区域。它是一个过渡带,其大小不一,有的宽,有的窄,有的变化突然,有的逐渐过度。(图4-9是两种极端的边缘,即断裂状边缘和镶嵌状边缘,多数是处在二者之间)。 边缘效应:在群落交错区内,单位面积的生物种类和种群密度比相邻群落有所增加的现象。 并非在有交错区都能形成边缘效应,它的形成需要一定的条件: ①两个相邻群落的渗透力应大致相似 ②过渡带相对稳定 ③具有两个群落交错的生物类群等 在群落交错区,生物有机体可以包含有两个群落共有的生物种,也可以出现交错区特有的种——即边缘种。 边缘效应可以用来增加生物的产量。图4-10 P119。 第三节 群落的演替一、群落演替的概念二、群落的形成及发育三、群落演替类型四、群落演替的理论 一、群落演替的概念生物群落是一种动态组合,随着环境条件的改变及其自身的发展,群落中会不断出现一些新的种类,这些新的种类代替了另一些种类,并使群落由一种类型演变为另一种类型。在一定区域内,生物群落这种彼此替代的过程——生物群落的演替。 二、群落的形成及发育(一)群落的形成 群落的形成可以从裸露的地面上开始,也可以从已有的另一个群落中开始。 在裸地上,群落形成的过程有三个阶段 1.侵迁或迁移:指植物生活的繁殖结构(饱子、种子、鳞茎、根状茎或其他能繁殖植物的任何部分)进入裸地。 2.定居:指植物繁殖体的萌发、发育、生长、直到成熟的过程。 开始进入新环境的物种,仅有少数种能生存下来繁殖下一代,这种适应能力强的物种——先驱种或先锋植物。 3.竞争:已定居的植物不断繁殖,种类数量增加,密度加大,出现物种内的激烈竞争。通过竞争达成生物与自然的协调。 (二)群落的发育 任何一个群落都有一个由产生到衰亡的过程,都经历着一个从幼年到成熟以及衰老的过程。 1.群落发育的初期:群落已有雏型,建群种已有良好的发育,但未达到成熟期。即在成长之中。 2.成熟期:是群落发展的盛期。物种和生产力达到最大,优势种发挥其重要作用。结构定型,处在最佳状态。 3.衰老期:成熟期后,建群种已缺乏更新能力,地位和作用下降,并逐渐为其他种类新代替,一批新侵入种安居,原有种逐渐消失。物种减少,多样化下降,最终被另一个群落来取代。 三、群落演替类型(一)划分类型的原则 群落演替的类型常因划分的依据不同,而划分成不同的类型。 1.按裸地性质 原生演替:从原生裸地上开始的群落演替,初级演替。 次生演替:从次生裸地上开始的群落演替,如被破坏后。 2.按水分关系 ①水生演替 ②旱生演替 ③中生演替 (二)主要演替类型介绍 1.沙丘群落的演替 属原生演替类型。 先锋群落(先锋植物+无脊椎动物)→桧柏松林→黑松林→栎→山核桃→楲→山毛榉 砂→腐质土壤 →蚯蚓和蜗牛。 2.水生群落的演替:属原生演替类型,从湖底开始的水生群落的演替。 淡水湖泊为例,经历了以下几个阶段 ① 漂浮值物阶段,有机物+泥砂沉积→湖底 ②沉水值物阶段:一定的水源范围(5-7米)出现沉水的轮藻属,构成先峰值物群。湖底进一步分离,出现金鱼藻、狐尾藻等,鱼类减少,两栖类增多。 ③浮叶根生植物阶段:水变浅出现浮叶根生值物,如眼子菜属、睡莲属,荇菜属等。 ④挺水值物阶段:继续变浅,挺水植物出现,如芦苇等 ,地面上出现浮岛。鱼进一步减少——昆虫类增加 ⑤湿生草本植物阶段:形成沼泽植物莎草、苔草等 ⑥木本植物阶段:灌木→乔木→森林 3.森林群落的演替 四、群落演替的理论(一)演替顶极的概念 在群落演替过程中,到了群落的成熟期,会出现一个相对稳的群落,称顶极群落,这个时期称顶极群落期,叫演替顶极,稳定状态。 (二)顶极群落不同学说 1.单顶极学说 由美国生态学家克里门茨(Clements,1916,1936)提出,其含意是,在任何一个地区,一般的演替系列只出现一个单一的顶极群落。这个地区的气候条件是决定因素,主要表现在群落的优势种能很好地适应该地区的气候条件,这样的群落称气候顶极群落。只要气候保持不急剧的改变,只要没有人类活动和动物显著影响或其他侵移方式的发生,它便一直存在,而且不可能出现任何新的优势植物。这就是单顶极理论。 单元顶极学说只强调气候因素对顶极群落的决定作用,而没有考虑地形、土壤和生物等因素,事实上,人的通过实地调查,在一个地区,顶极群落不止一种、这样就出现了多个顶极学说。 2.多元顶极学说 由英国生态学家坦斯利(Tansly,1939)倡导,他认学任何一个地区的顶极群落都是多个的,它决定于土壤湿度、化学性质及动物活动等因素。演替并不导致单一的气候顶极群落。在一个地区的不同生境中,产生一些不同的稳定群落或顶极群落,进而形成一个顶极群落的镶嵌体。 也就是说,在一个气候区内的一个顶极群落是气候顶极群落。但在相同地区并不排斥其他顶极群落的存在。即任何一个群落在被单因素或复合因素稳定到相当长时间情况下,都可认为是顶极群落。 两个学派根本区别在于,单元顶极理论认为只有气候才是顶极群落的决定因素。而多元学说则强调生态系统中各个因素的综合影响。 3.顶极群落一格局说 怀悌克在多远顶极学说的基础上提出。他认为植物群落虽然由地形、土壤的显著差异及干扰,必然产生一些不连续,但从整体上看,值物群落只是一个相互交织的连续体。 第四节 生物群落的分类及排序 第五章 生态系统第一节 生态系统的基本结构和特征第二节 生态系统的基本功能 第三节 生态系统的平衡稳定及其调 节机制 第一节 生态系统的基本结构和特征一、生态系统的概念二、生态系统的组成部分和结构三、生态系统的基本特征四、生态系统的类型划分 一、生态系统的概念 (Ecosystem) 本概念首先由英国生态学家坦斯利(A.G.Tansly)1935年提出。他认为生态系统可定义为在任何规模的时空系统内由物理——化学——生物活动所组成的一个系统。 也就是该生态系统是一定时间范围内所有生物和物理环境的统一体。 任何规模的时空单位,从结构和功能完整角度看,它可小到含有藻类的一滴水,大到整个生物圈。小的生态系统联合成大的生态系统,简单的生态系统联合成复杂的生态系统,而最大最复杂的生态系统就是生物圈。二、生态系统的组成部分和结构(一)组成成分 生态系统由两大部分,四个基本成分所组成。 两大部分就是生物和生物环境。 四个基本成分是: 1.非生物环境:是生态系统的物质和能量的来源,包括气候因子(光、热量、水份、空气等)、无机物质(C、H、O、N及矿物质等)、有机物质(碳水化合物、蛋白质、脂类、腐殖质等)。 2.生产者: 主要是植物。生物成分中能利用太阳能将简单无机物合成为复杂有机物的自养生物、陆生植物、水生植物和藻类,还包括一些光能细菌和化能细菌。生产者是将光能转化为化学能,是生态系统所需一切能量的基础。 3.消费者: 主要是动物。即是靠自养生物或其他异养生物为食的异养生物。进一步分为: ①一级消费者(初级):直接以植物为食的动物,如牛、马、兔、池塘中的草鱼等。 ②二级消费者:以食草动物为食的动物,如食昆虫的鸟类、青蛙、蜘蛛、蛇等。 ③三级消费者:以食肉动物为主的动物,如虎、猫头鹰等。 ④杂食性消费者:植物、动物都是它们的食物,如熊等。 4.分解者(还原者):主要是微生物,把有机物分解成无机物。 生态系统的四个基本成分,在能量和物质循环中各有其作用,也有协作,互为依存,是一个有机的统一体。生物和环境缺一不可,没有环境生物就无法生存,没有生物就谈不上生态系统。生产者为消费者和分解者提供食物,它是生态系统中的核心,其作用是第一位的。分解者的作用也是不可能缺少的,如果没有分解者把生产者和消费者的残体分解成无机物,生产者将因得不到营养而无法生存。正是生产者、消费者分解和非生物环境之间的协调、统一,生态系统才有生机勃勃,不断发挥作用。 (二)生态系统的结构 生态系统的结构包括物种结构、营养结构和空间结构。 生态系统是一个功能单位,物质和能量循环非常重要,所以结构主要是从营养功能上划分,营养结构就是指食物网及其相互关系。 各生物成分之间在取食关系上存在着错综复杂的关系,各种生物链相互交错、相互联结,形成网状结构称为食物网。 食物链上的各种生物相互影响,相互制约,一环扣一环,若某一环发生故障,链条就失去整体性,生态系统就会发生紊乱。 第二次世界大战以后,南非探险队登上南极的马里思岛后,船上的几只老鼠也被带上了岛。因为老鼠没有天敌,两年后这个小岛成了鼠岛。为了消灭老鼠探险队运来四只家猫,结果老鼠逐渐减少,而猫确迅速繁殖,最终形成灾难,6万只猫每天要吃掉几十万只鸟。为了挽救鸟类,南非当局用直升飞机向猫扫射,并派上百名士兵去捕杀猫。 由些可见生物链对环境的重要影响,对维护生态平衡有着重要的作用。 物种结构:生物类型。各生态系统差异很大。 空间结构:即群落空间格局状况。 三、生态系统的基本特征(一)生态系统是动态功能系统 它由生物和环境组成,因此具有一系列的生物学特征,如发育、代谢、繁殖、生长、衰老等,任何生态系统都具有内在的动态变化能力,处在不断的发展、进化和演变之中 。(二)生态系统具有一定的区域特征 每一个生态系统都与特定的空间相联系,具一定的空间范围。 (三)生态系统是开放的 “自持系统” 生态系统具有自动完成自己功能的能力,不需要外界力量。生态系统功能连续的自我维持是靠它具有的代谢机能来完成的,即通过生产者、消费者、分解者的统一协调来完成的 。(四)生态系统具自动调节的功能 当生态系统受到人类或其他因素的干扰和破坏时,有可能使其稳定状态发生改变,但它有自动调节的功能,即靠系统自身内部的机制返回到稳定、协调状态 四、生态系统的类型划分没有统一的原则,目前常用的有:(一)按生态系统空间环境性质划分: 1.淡水生物系统; (如河流、湖泊、水库等) 2.海洋生态系统; 3.陆地生态系统。 (二)按人类对环境影响大小划分 1.自然生态系统 2.人工生态系统 如城市、农业生态系统等 第二节 生态系统的基本功能一、生物生产二、生态系统中的能量流动 三、生态系统的物质循环四、生态系统中的信息传递 一、生物生产 初级生产(Primary Production):(绿色植物)生产者把太阳能转变成化学能的过程。又称植物性生产。 次级生产(Secondary Production):消费者(动物)的生命活动将初级生产品转化为动物能。又称动物性生产。 (一)生态系统的初级生产过程 把太阳能转变成化学能,简单的无机物转化成复杂的有机物。其实质尚不完全清楚,但它是一个能量转化和物质积累过程,是绿色植物光合作用的过程。 光+水+CO2+营养物质(土壤) →有机物 生态系统的初级生产能力的大小用生产量(Production)来表示,它是单位时间和单位面积(或体积内)内生产者积累的能量或生产的干物质量。常用单位:J/cm2·a或kJ/m2·a 现存量(Standing crop):一定观测时刻、一定空间范围内现有的生物体的多少,它可以用单位面积或体积内的生物个体的数量或能量表示。如淡水浮游藻类的现存量可表示为每升多少万个或每升多少毫克。 周转率:特定时间阶段中新加入的生物量占总生物量的比率。如某一种群在一定空间内现有200个个体,连续一段时间的调查发现,每天都增加10个新个体,那么这段时间内的周转率就是10/200=0.05/天。 周转期:是周转率的倒数,表示按某一周转速率使现存总量完全改变或周转一次所需要的时间。上例中为1/0.05=20天 地球上各类生态系统的初级生产和生物量差别很大。陆地生态系统中热带雨林的初级生产量最高,然后依次是温带落叶林→北方针叶林→温带草原→荒漠(表5-1)。出现这种变化趋势主要是受温度和降水量的影响(图5-3)。年平均温度升高,初级生产量增大,年降雨量增加,生产量增大。 在海洋生态系统中,初级生产量以珊瑚礁和海藻床为最高,其变化趋势是由河口湾→大陆架→海洋逐渐减少。表5-2,P45。海洋的生产力很低。 总的说来,地球上各类生态系统对光能的利用率都比较低。据估算绿色植物对光能的利用率平均只有0.14%,因此如何提高光能利用率是今后的研究方向。 总初级生产量:在测定阶段,包括生产者自身呼吸作用中所消耗掉的有机物在内的总积累量,用PG表示。 净初级生产量:总积累量扣除生产者自身呼吸量,用PN表示。 PN = PG-Ra 或PG=PN+Ra Ra ——自身呼吸的消耗量 生物群落净生产量PNC :PNC=PN-RH RH是群落中异养生物的呼吸消耗量 生态系统的不同发育阶段,PG、PN和PNC三者的关系是不同的。 幼年期:PG低,RH小,PNC值高 成熟期:PG高,RH大,PNC低 (二)生态系统的次级生产过程 是指消费者和分解者利用初级生产物质进行同化作用建造自身和繁衍后代的过程。次级生产所形成的有机物(消费者体重的增长和后代繁衍)的量叫次级生产量。 当然消费者不可能利用全部初级生产量,真正被食草动物摄食所利用的这一部分称为消耗量(C)。消耗量中大部分被消化吸收——同化量(A),未被消化的剩余部分经消化道排出体外称为粪尿量(Fu) 被动物同化的能量,一部分用于呼吸(Ra), 被消耗,其余部分才被个体成长(Pg)或用于生殖。 二、生态系统中的能量流动 energy flow of ecosystem 是指能量通过食物网络在系统内的传递和耗散过程,即能量在生态系统中的行为,它始于生产者的初级生产,终止于还原者功能的完成,在整个过程中包含着能量形态的转变、能量的转移、利用和耗散。 生态系统中的能量也有动能和势能之分,生物与环境之间以传递和对流的形成相互传递与转化的能量是动能,包括热能和光能,通过食物链在生物之间传递和转化的能量是势能。故生态系统中的能量流动也可以看成是动能和势能在系统内的传递与转化过程。 (一)生态系统能量流动的基本模式 在生态系统的生产过程中,能量在转递或转变过程中总有一部分被耗散。总初级生产量只有一部分被消费者利用,次级生产过程中也有一部分能量经呼吸作用而以热能形式散失到环境中。 研究表明,食草动物的摄食量中仅有10—20%转变为次级生产量,食肉动物食用食草动物,其能量利用率也只有10—20%。这样从太阳能转化开始的生态系统的能量流动必然随着传递层次的增多,耗散到环境中的能量越来越多,势能形式的能量相应减少,直到完全以废热形式散失到环境中为止。这就是生态系统能量流动的基本模式。图5-5,P148 (二)生态系统能量流动渠道 生态系统能量流动渠道是食物关系,即植物→食草动物→食肉动物,实现能量在生态系统中的流动。 食物链:生物间通过取食关系而形成的链索式单向联系。 食物网:各类生物网的取食关系比链式复杂,往往交织成成网状。 生物链上的每一个环节称为一个营养级,每一营养级的生物具有相同的营养方式和食性。生产者为第一营养级,食草动物为第二营养级,食肉动物为第三营养级。 根据生物之间的食物联系方式和环境特点, 2.腐生性食物链(分解链): 从死亡的有机体被微生物利用开始的一种食物链。如动植物残体→微生物→土壤动物;有机碎屑→浮游动物→鱼类。包括一列分化和分解。在陆地生态系统中占有重要的地位,其能量流动称第二能流。 3.寄生性食物链:以寄生物与寄主的关系而构成的食物链。由个体大的生物→个体小的生物,如哺乳动物→跳蚤→原生动物→滤过性病毒。 在生态系统中上述三种食物链可能同时存在。 第三能流: 在生态系统的能量传递过程中有一部能量通过贮存和矿化过程而被保存相当长的时间,这部分能量称为第三能流。如森林蓄积的大量木材,化石燃料(煤、石油等)。但这部分能量最终将通过腐化、燃烧或风化而散失。 (三)生态系统能量流动的热力学基础 生态系统中能量的流动符合热力学第一定律,即能量在传递或流动过程中是守恒的。在生态系统中生产者通过光合作用把光能转化为化学能。能量从一种形式转化为另一种形式,没有被消灭。生产者在一定时空内转化的能量与散失到环境中的能量之和等于该特定时间内太阳能射到该空间的热能总量。 消费者层次:生产者所积累的能量=未被利用能量+被消费者利用的能量。 能量锥体:当能量由下一营养级传递到上一营养级时,势能会逐渐减少,直到系统中能量全部散失到环境中。如果以纵坐标为营养级,横坐标为营养级所含的势能(能量),则得到一个底部宽、顶部窄的圆锥。称为能量锥体。图5-7,P151 林德曼效率: 由美国林德曼(R.L.Lindeman 1942)提出,据大量的室外和室内实验,各营养层次间能量转化率平均为10%,这就是林德曼效率,或称十分之一定律。事实上4.5~20%。说明营养级不能无限增加,通常只有4个营养级左右。 生态效率 (Ecological efficiency): 生物生产的量(积累的有机物或能量)与为此所消耗的能量的比值。它是定量描述生态系统中的能量转化效率的指标。生态效率内含许多具体指标。表5-4,P152。 生态系统能量流动是单方向的。①它具有热力学的理论基础,根据热力学理论,其它形式的能量可以自发地、百分之百地转变为热能,而热能则不能自发地、百分之百地转变为其他形式的能。 在生态系统中生物自身呼吸作用散失到环境中的热能决不能自发地转变成另一种形式的势能而供给上营养级。 生产者和消费者贮存于自身的势能,最终也将被分解者分解而以热能形式散失到环境中,而这些散失的热能不可能再自然地归还生产者和消费者。②是时间方向性的反映。生产者→食草动物→食肉动物。 三、生态系统的物质循环 在生态系统中生物的生存和繁衍,除需能量外,还少不了物质,没有物质就构不成生命,也就没有生态系统。物质还是能量的载体。没有物质、能量就会消失。因此生态系统中能量流动和物质循环密切相关,共同维护着生态系的生长发育和进化演替。它们的关系见图5-9,P152 (一)物质循环的概念 生态系统中的物质主要指维持生命活动所必须的各种营养元素。这些物质也是通过食物网进行传递和转化的,但它们不是简单的,它们可以被循环利用。 定义:生态系统中各种有机物质经过分解者分解成可被生产者利用的形式归还环境中重复利用,周而复始地循环,这个过程叫物质循环。 几个概念 1.库:某物质在生物或非生物环境暂时贮存的数量。如在一个湖泊生态系统中,磷在水体中的数量是一个库,磷在浮游植物中的含量又是一个库。磷在这两个库之间的动态变化就是磷这一营养物质的流动。生态系统中的物质循环,实际上就是物质在库与库之间的转移。 贮存库:容积大而活动慢,一般为非生物成分,如岩石 交换库或循环库:物质在生物和环境之间进行迅速交换的较小而又活跃的部分。如植物库、动物库、土壤库等。 2.流通率:单位时间单位面积(或体积)内物质移动的量。克或千克/亩·天表示。 3.周转率:指某物质出入一个库的流通率与库量之比。即 周转率=流通率/库中营养物质的量 4.周转时间:周转率的倒数。 物质循环可在三个层次上进行 1.生物个体:生物个体吸取营养物质建适自身,经过代谢活动又把物质排出体外,经过分解者的作用归还于环境。 2.生态系统层次:在初级生产者代谢基础上,通过各级消费者和分解者把营养物质归还环境之中,又称营养物质小循环。 3.生物圈层次:物质在整个生物圈各圈层之间的循环,称为生物地球化学循环。 (二)生态系统中营养物质的循环生物必须的营养元素约有30~40种其中 ①C、H、O、N、P、S对生命起着特别重要的作用,绝大部分有机物是由它们组成的。 ②K、Na、Ca、Mg、Cl、Fe六种元素也很重要 ③微量元素:Mn、I、F、Mo、Co等。 生态系统中的物质循环是在四个要素之间(环境、生产者、消费者、分解者)进行的。此外,生态系统还可以从降雨、大气流通和生物的迁入等不同的途径使营养物质得到补充和更新。 生态系统中营养物质的循环主要有下列几种途径: 1.物质由动物排泄返回环境:任何动物都有一部分物质超过排泄返回环境,浮游动物的排泄量较大。 2.物质中微生物分解碎屑过程和返回环境:在草原、温带森林等。 3.通过在植物系中共生的真菌,直接从植物殖体(枯枝落叶)中吸收营养物质而重新返回到植物体。在热带,尤其是热带雨林生态系统中存在这种途径。 4.风化和侵蚀过程中伴同水循环携带着沉积元素,由非生物库进入生物库。 5.动、植物尸体或粪便不经任何微生物分解作用也能释放营养物质。如水中浮游生物的自溶。 6.人类利用化石燃料生产化肥,用海水制造淡水以及对金属的利用。 (三)生物地球化学循环 是营养物质在生态系统之间输入和输出,以及它们在大气圈、水圈和土壤圈之间的交换。主要有气相、液相和固相循环三种形式。 1.水循环(液相循环):5-12,P156 2.气相循环 以这种形式循环的主要营养物质有C、O、N等。现以碳循环为例说明其基本过程。 生物圈中的碳循环有三条途径: ①始于绿色植物并经陆生生物与大气之间的交换; ②海洋生物与大气之间交换; ③人类对化石燃料的利用。 3.固相循环或沉积型循环 参与循环的物质中很大一部分又通过沉积作用进入地壳而暂时或长期离开循环。这是一种不完全循环,主要物质有P、K、S等,现以P为例说明。 岩石和天然磷矿体(风化、淋溶、采矿等 ) → 水圈和土壤植物→植物吸收(可溶性磷酸盐) 植物分解 → 回到环境 (进入水体沉积下来或被植物再次利用) 四、生态系统中的信息传递 在生态系统中各生命成分(生物)之内存在着信息传递,称为信息流,information flow。可分为两大类。 1.物理信息 以物理过程为传递形式的信息,如光、声音、颜色。如猩猩靠声音互相联络,当它看到树上有果子时,便大声呼啸,告知同伴前来分享;当它遇到敌害时,会发生号叫,请同伴前来助战。雄孔雀开屏的色彩鲜艳,往往是吸引雌性的信号,同时也是对其他雄性的一种警告。 2.化学信息 生物代谢产生的一些物质,特别是各种腺体分泌的各种激素是传递信息的化学物质。 蚂蚁的“化学语言”为激素。蚂蚁在觅食时,把激素散分在来回的路上,同伴根据激素的气味就知道去哪里觅食。一同前往的蚂蚁都散发激素,使来往的路成了“气味长廊”,成群的蚂蚁就沿着长廊而忙碌地搬运着食物。蚂蚁还能根据气味辨别谁是同族谁是异族。 生态系统中的信息传递是生态学的薄弱环节,也是一个很有吸引的领域。 第三节 生态系统的平衡稳定及其调节机制 一、生态平衡的概念 生态平衡这个名词在今天可以说是最热门的名词,但对它的定义确存在着不少分歧。在我们的教材上讨论了各种关于生态平衡的定义和表述 。常用定义 当生态系统各组成成分处于相对稳定状态,能量流动和物质循环处于动态平衡,结构完整,功能健全,结构和与功能之间相互协调、相互适应,生态系统的这种状态称为生态平衡。(蒋志学等,《环境生物学》P40) 有两点值得注意: 1.生态平衡是相对平衡。生态平衡不是孤立的,在任何时候都会受到内在因素和外界因素的干扰或影响,它不可能是绝对的平衡。 2.生态平衡是一种动态平衡,生态系统的各组成成分会不断地按照一定的规律运动或变化,能量不断地流动,物质不断地循环,整个系统都处于动态之中。 二、生态系统平衡和失调的基本特征(一)生态系统平衡的基本特征 生态系统不同发育期在结构和功能上有区别,在自然条件下,生态系统幼年期到成熟期的发展过程中,它的结构变得更加多样复杂,各种组分间关系趋于协调稳定,各种功能渠道更加畅通。 E.P.奥德姆曾使用一系列指标(表5-5,P162)比较了生态系统发育过程中在结构功能等方面的一系列变化。这些指标常作为生态系统平衡与否的度量指标。 他使用共24个指标,分六个方面: 1. 生态能量学指标:幼年期能量的贮存量大于消耗量,即P/R大于1,而到成熟期群落呼吸消耗增加,P/R常接近于1。 2. 营养物质循环特征:成熟期的生态系统的营养物质循环更趋于“闭环式”,即系统内部自循环能力强。特征15-17。由环境输入的物质量与还原过程向环境输出的量近似平衡。 3. 生物群落的结构特征:发展到成熟期的系统生物群落结构多样化增大,体现在物种多样性,垂直分层多样化和水平格局的小环境等方面。 4. 稳态:生态系统的自生调节能力。成熟期的生态系统这种调节能力强,表现在系统内部生物种内和种间关系复杂,共生关系发达,抵抗干扰能力强,信息量多,熵值稳定。 5. 选择压力:就是生态系统发育过程中种群的生态对策,幼年期主要是r-对策,成熟期主要是k-对策。 6. 生活史: 幼:有机体小,生活史简单、短 成:有机体大,生活史复杂、长。 (二)生态系统平衡失调的基本特征 1.概念:当生态系统承受的外界压力超过了自身调节能力或代偿功能后,将会遇到生态系统结构破坏,功能受阻,正常的生态关系被打乱以及反馈自控能力下降等。这种状态称为生态平衡失调。 2.造成因素 自然因素:主要是自然界发生的突然变化,如火灾、旱灾、地震、台风、山崩、海啸等。 人为因素: ①使环境因素发生改变:污染 ②使生物种类发生改变:在一个系统中人为增加或减少一个物种都将导致生态平衡失调。如英国1929年开凿的韦兰运河,把内陆水系与海洋沟通,八目鳗进入内陆水系,使鳟鱼产量由4000万斤减少到一万斤。再如南极探险队把老鼠带入马里思岛。 如果把生态系统中减少一个物种,也会使生态系统平衡遭到破坏。例我国在50年代大量捕杀过麻雀,使有些地区出现了严重的虫害。 ③信息系统的破坏:各种生物种群依靠彼此的信息联系,才能保持群集生活,才能繁殖。如果这种信息遭到人为破坏,也将导致生态平衡失调。比如有些雌性昆虫在繁殖时产生一种体外激素——性激素,排放到大气中,有引诱雄昆虫的作用。如果人们向大气中排放的污染物能与这种激素反生反应,这种性激素就会失去其功能,昆虫的繁殖就会受到影响、种群数量下降、严重者会消失。 3.生态系统失调的基本标志 ①结构标志:在结构上出现了缺损或变异。当外界干扰巨大时,可造成生态系统一个或几个成分消失,出现结构上的不完整。如大面积砍伐森林,不仅使原有生产者层次的主要种类从系统中消失,而且各级消费者也因栖息地的破坏而被迫迁移或消失。 ②功能标志:表现在能量流动受阻或物质循环中断。 能量流动受阻表现为初级生产者第一性生产力下降和能量转化效率降低。如水域生态系统中悬浮物的增加,可影响水体植物的光合作用;重金属污染可使藻类的某些生理功能受损。 物质循环中断表现为库与库之间的物质输入和输出不能正常进行。物质循环途径中断是生态系统失调的重要原因。如由于分解者生境受污染而使它们丧失分解能力。输入和输出比例失调是使生态系统物质循环功能失调的重要因,如某些污染物的排放超过了水体的自净能力而积累于系统之中,这些物质的不断释放又反过来危害着系统的正常循环。 三、生态系统平衡的调节(一)内稳定的含义 内稳定是系统保持自身内部稳定的能力。 (二)内稳定的基础 任何一个生态系统都不可能独立存在,它都是在来自内部和外部因素的压力下运行。生态系统在这些压力作用下,是通过自身的调节机制来维护自身的稳定。Trojan(1984)认为,每一个完整的群落的功能都与决定它的物质、生产和结构关系的四个基本原则有联系: 1.物质循环保护原则:物质是生态系统的基础,生态系统的内部机制主要是用于保证物质循环的连续。 2.生产保护原则:在一个生态系统中,内稳定机制尤其是生产者亚系统的组成和结构,总是调整以适应环境的变化。 3.结构保护原则:生态系统的结构是内稳定机制的载体,所有生态系统都有趋于恢复因突变事件造成的破坏的机制。 4.生态平衡原则:系统具有适当的内环境及与之相适应的内部波动。这种机制能使群落对生境条件进行调节,减少由某些因素和压力造成的波动。 (三)生态平衡的调节机制 生态系统平衡调节实现的途径,是通过反馈机制,抵抗力和恢复能力来实现的。 1.反馈机制 正反馈:不能维护系统稳定,使系统偏离平衡点,如生物的生长、种群数量的增加均属正反馈。 负反馈:使系统维护稳态,如种群数量调节中,密度制约作用就是负反馈。它能通过自身的功能减缓系统内的压力以维护系统的稳定。 后备力:同一生物群落中具有同样生态功能的物种多少,在正常情况下,这些物种中只有一个履行着这一功能,其他是系统内贮存的“备件”,一旦环境条件发生改变,它们可起到替代作用,从而保证系统结构的相对稳定和功能的正常进行。它是系统反馈环的增加。 2.抵抗力 是生态系统抵抗外干扰并维持系统结构和功能原状的能力,是维护生态平衡的重要途径之一。 抵抗力与系统发育的阶段有关,越成熟,结构越复杂,抵抗外干扰能力就越强。 3.恢复力 是指生态系统遭受外干扰破坏后,系统恢复到原状的能力。例如:污染水域切断污染源后,生物群落的恢复就是系统恢复的表现。 生态系统的恢复力由生物成分的基本属性所决定,一般规律: 生物的生活世代短,结构简单→恢复强 生物的生活世代长,结构复杂→恢复弱 如杂草生态系统遭到破坏的恢复速度要比森林生态系统快得多。 第六章 生物圈主要生态系统及自然资源的保护 概述第一节 陆地生态系统第二节 水域生态系统第三节 生物资源的科学管理及自然保护区的建设 生物圈是地球上最大的生态系统,它由无数个大小不等的各类生态系统组成。这些生态系统或可划分成三大类(陆地、淡水、海洋),每一类又可以根据其生境特点,人为干扰强度等作进一步的划分。 第一节 陆地生态系统 陆地生态系统共占地球表面积的1/3左右,陆地上环境变化大,生物种类多,构成了一系列不同的生态系统。 本节主要介绍面积最大,与人类关系密节的森林生态系统、草原生态系统和城市生态系统。 一、森林生态系统(一)结构和功能特点 森林以树木和其他木本植物为主体的一种生物群落,森林生态系统是由森林群落和它的外界环境共同构成的一个生态系统功能单位。一般指其发育的“顶级群落”。 (二)森林生态系统在维持生态平衡中的作用 森林是宝贵的自然资源,是人类生存发展的自然基础,森林复盖率是衡量一个国家或地区经济发展水平和环境质量的一个重要指标。它在维持生物圈生态平衡方面具有重要作用。 1.具有综合的环境效益 ①据日本林业厅对森林生态系统的环境效益的估算,日本森林一年内的贮水量为2300亿吨,防止水土流失量57亿立方米,保持栖息鸟100万只,供给养气5200吨,环境效益总价值达1200万亿日元。 2.调节气候 森林能降低年平均温度,缩小年温差和日温差,减缓温度变化的剧烈程度。 夏季森林由于蒸发散热,林内温度较林外空旷地低,而冬季由于森林散热量比林外空旷地少,而温度较高。 3.涵养水源、保护水土 主要通过减少地表径流的强度而实现。 据陕西黄龙水土保持试验站的测定,林内的经流量可削减78.4%。经流量减少减轻了对土地的冲刷。 4.具有生物遗传资源库的功能 森林具有明显的层序性,形成众多不同的小生境或小气候,为动物提供了良好的栖息场所。每个小生境中生活着代表性的生物。为人类提供丰富的动植物资源。 5.工业产品的资源 (三)森林生态系统遭破坏的原因 1.森林分布状况 ①全球:地球上森林面积最多时为72亿公顷,占陆地面积的2/3,覆盖率为60%,但到80年代中期,据联合国粮农组织的统计资料,全球森林总面积为41亿公顷,平均覆盖率31.3%。 ②中国:1949年1.87亿公顷,覆盖率为13.0%,80年代末期12.98%。远远低于世界平均水平,排名第120位。人均林地面积不足0.2公顷,排名121位。 (四)我国森林生态系统的主要问题及恢复和重建对策 1.我国森林生态的主要问题 ①森林覆盖率低,地理分布不均匀 世界平均31%,我国仅为13%,不能满足国家经济建设的需要,也不能满足调节气候、保护环境的要求。地理分布也几极不平衡。有森林分布的地区仅占全国土地面积的1/5。在西北,内蒙中西部等广大地区,面积约是全国的1/2,而森林所占的比率仅为1/100左右。 2.森林生态系统被破坏的生态危害 最主要的就是造成生物资源的减少甚至消失,此外还有如下几个方面的危害: ①促进沙漠化的过程:由于过量砍伐森林,使其消失,使原来的生境变为沙漠。 ②对大气化学产生影响:由于森林减少,大气中CO2的含量相对增加,加剧了温室效应。 ③引起气候变化,增加自然灾害的频率。 3.我国森林生态系统恢复重建对策 ①加快森林生态战略工程建设,增大比例,改变格局 ②积极推广农林复合生态系统的建设 二、草原生态系统 以各种草本植物为主体的生物群落与其环境构成的功能统一体就是草原生态系统。 研究这种生态系统学科—草原生态学。 (一)草原生态系的特点和状况 世界草原总面积为45亿公顷,约占陆地面积的24%,仅次于森林覆盖率。 生物圈固定能量的比例中,草原生态系统占11.6%,位居陆地生态系统的第二位。 生产力:不如森林生态系统,全世界草原生态系统的净初级生产力平均为500g/m2·a,水分不足的干旱地区仅为100~400g/m2·a,水分充足的亚热带草原可高达600~1500g/m2·a,最高水平可达3000~4500g/m2·a。 (二)草原生态环境恶化及其原因 1.草原退化标志 ①产草量下降 如新疆乌鲁木齐县,1965年草原平均85kg/亩,1982年53kg/亩。 ②牧草质量变差 可食性牧草减少,毒草和杂草增加,牧场使用价值下降。如青海果洛地区,草原进化前,杂、毒草仅占全部草量的19~31%,退化后增加到30~50%。 (三)草原生态系统的恢复和保护对策 为保护草原生态系统我国1985年1月正式实施《草原法》。标志着国家对草原生态系统的重视。 1.实行科学管理 2.发展人工草场 3.建立牧业生产新体系 三、城市生态系统 (一)城市生态系统的特点 是城市居民与其周围环境组成的一种特殊的人工生态系统,是人们创造的自然、经济、社会复合系统。 城市生态系统由自然生态系统和社会经济生态系统的两部分组成。 百万人口的城市生态系统的代谢 (二)城市化产生的主要生态环境问题 (三)城市生态环境的建设 第二节 水域生态系统一、水域类型及水域生态系统的基本特征 二、淡生态系统 三、海洋生态系统 四、水域生态系统的恢复和保护对策一、水域类型及水域生态系统的基本特征(一)划分 根据不同的指标,划分成不同类型。最常用的是据盐度的划分。 二、淡水生态系统 主要有湖泊、河流等类型(一)湖泊生态系统 湖泊是地面上长期积水(存水)洼地,它是陆地上的水体,水体的流动性和更换速度很慢,属静水生态系统。 湖泊的功能特征受许多因素制约,如湖泊分布的地理位置、当地的气候、湖泊基底的结构等。 (二)河流生态系统 河流是流水型生态系统,它是陆地和海洋之间联系的纽带。它具有如下一些特点: 1.纵向成带现象:由上游到下游水的物理性质及化学性质都会发生变化,进而影响着生物群落的结构,如鱼类的纵向分布情况。 表6-8 小石河鱼类的纵向分布 3.相互制约关系复杂:河流生态系统受其他系统的制约较大,特别受陆地生态系统的制约。在河口端又受海洋生态系统的影响。 河流在生物圈的物质循环中起着重要作用。水平衡、物质平衡都离不开河流。 4.自净能力强、受干扰后恢复速度快:由于流动化大,一旦污染被切断,其恢复速度比湖泊的快得多。 三、海洋生态系统 海洋占地球表面的70%左右,它是生物圈中最大的生态系统。海洋植物除沿海外没有种子植物,在浮游植物中以红、绿、褐藻和细菌占优势,硅藻、蓝藻较淡水差。 海洋动物种类繁多,但没有昆虫,而有甲壳动物,腔肠动物、棘皮动物、蠕虫和海绵等,除此之外有鱼类和鲸类等。 海洋环境的划分(图6-15,P193) 海洋环境分区 四、水域生态系统的恢复和保护对策 保护水域生态系统是全球面临的一个重要任务,最根本的措施就是减轻人为干扰的压力,减轻对水质的污染和对水生生物资源的过渡利用。 1.减少污水排放量:通过污水处理后再排入水体。 3.合理利用生物资源,有计划科学地控制水域产品的产量,要考虑水域系统的生产能力。 第三节 生物资源的科学管理及自然保护区的建设一、自然资源的保护与科学管理 二、自然保护区的建设(自学) 一、自然资源的保护与科学管理(一)自然资源与生物资源 地球上天然的可被人利用的物质称为自然资源,如空气、水、土地、矿物、动物、植物以及其他。 自然资源可分为两大类: 1.原生性自然资源:伴随地球产生和运动而形成和存在的,如太阳能、空气、风等。 2.后生性自然资源:地球自身演化的某一阶段形成的一类资源,其数量是有限的,又可分成: 生物资源:自然界的有机组成部分。各种植物,动物和微生物。(二)我国生物资源的特点 由于我国幅员辽阔,自然地理条件和气候条件复杂,所以我国植物和动物资源丰富。高等植物 全球 我国 30多万种 3万种 10% 兽类占世界总量的10% 鸟类 13.7% (三)生物资源减少的原因及其保护价值原因: ①对生物资源的过度利用 ②生境的破坏 ③环境污染保护价值: ①维持生物圈的正常功能 ②维持生态平衡 ③保留更多的遗传基因库,造福子孙 (四)生物资源的保护与科学管理 1.保护措施 我国: ①加强法治管理,提高人们保护生态环境的自我意识。 ②保护生境,消除污染 二、自然保护区的建设(自学)第七章 生态监测第一节 生态监测的概念和理论依据第二节 野外生态监测的基本方法第三节 生物测试 第一节 生态监测的概念和理论依据一、生态监测的概念二、生态监测的特点和意义三、生态监测的基本要求四、生态监测的理论依据一、生态监测的概念 利用生命系统及其相互关系的变化反应做“仪器”来监测环境质量状况及其变化 Ecological monitoring 二、生态监测的特点和意义优点能综合反映环境质量状况具有连续监测的功能具有多功能性灵敏度高 三、生态监测的基本要求样本容量要满足统计学要求;要定期、定点连续观测;综合分析;要有扎实的专业知识和严谨的科学态度。四、生态监测的理论依据 生物与其生存环境是统一整体,环境创造了生物,生物又不断改变着环境,两者互相依存、互相补尝、协同进化。 第二节 野外生态监测的基本方法一、指示生物法二、群落和生态系统层次的 生态监测 用某种生物来监测环境质量的方法。这种生物称指示生物。它们对环境中某些污染物质或环境条件的改变能较敏感和快速地产生明显反应。(一)指示生物应具备的 基本特征(二)指示生物的选择1、生物敏感性的划分 定性敏感抗性中等抗性强 定量例:江苏省植物研究所等级 敏感性 受害叶面 Ⅰ级 抗性强 0~7% Ⅱ级 抗性较强 7~25% Ⅲ级 抗性中等 25~65% Ⅳ级 抗性弱 65~100% 2、指示生物的选择方法现场比较评比法栽培或饲养比较试验法人工熏气法浸蘸法 (三)指示生物的指示方式和指标(四)指示生物在大气监测中的运用 1、监测大气污染常用的指示植物 a、监测二氧化硫的植物 常用的有20多种,最常用的是地衣和苔藓。地衣对二氧化硫很敏感,二氧化硫浓度在0.015~0.105 ppm 范围,地衣就不能生存。地衣由菌和藻类组成,对二氧化硫敏感的部分是疏松菌丝与藻类共生体。 2、大气污染物的监测方法 (1)调查法 污染影响指数IA IA = Wo/Wm Wo:清洁区植物生长量 Wm:污染区植物生长量 大气清洁度指数IAP IAP = ∑(Q·f)/10 n: 监测区指示植物的种数 Q: 种的生态指数 f: 种的优势度 二、群落和生态系统层次的生态监测(一)污水生物系统 1909年由德国学者科尔科威茨(Kolkwitz)和马森(Marsson)提出。 理论基础:当河流受到污染后,在污染源下游的一段流程里会发生自净过程,随距污染源距离的增加,河水污染程度会逐渐减轻,生物的种类组成也随着变化,即在不同河段出现不同物种。 (二)PFU (polyurethane foam unit) 用聚氨酯泡沫塑料块采集水域中微型生物和测定其群集速度来监测和评价环境质量状况的一种方法。 美国学者Cairns等人于1969年提出。基本测试过程: PFU放入监测水体中一定时间后,取出PFU,挤出其中的收集液分析微型生物的种类和数量计算群集总数和群集速度 该法的优点:更符合客观实际易操作(三)生物指数法概念 1、贝克生物指数(Beck) 2、污染生物指数 3、硅藻指数第三节 生物测试一、生物测试的概念和类型 概念类型 静水式生物测试 流水式生物测试二、毒性试验(一)毒物和毒性试验的概念毒物毒物的急性毒性分成五级剧毒,高毒,中等毒,低毒和微毒 选择受试生物的原则重要的生态类群的代表分布广丰富的背景资料实验终点反应容易鉴别对毒物反应的敏感性强(二)急性毒性试验 在短时间内,一般小于96小时或更短时间内,能引起试验动物死亡或剧烈损伤的一种方法。在急性毒性试验中常用的 术语和指标半致死浓度 LC50 (median lethal concentration) 半效应浓度 EC50 (median effect concentration) 半致死剂量 LD50 (median lethal dose) 半致死时间 LT50 (median lethal time) 确定LC50的具体方法问题:能否直接测出半致死浓度 LC50 ? 测定LC50的意义为控制毒物生产和使用提供科学依据生物学评价依据为控制排放标准提供依据计算安全浓度的依据 安全浓度 = 96hLC50x0.1(或0.1~0.01) (三)慢性毒性试验 在实验条件下进行低浓度、长时间的中毒试验,观察毒物与生物之间的关系,以确定对生物无影响的安全浓度。 三、致突变和致癌物质的检测微核技术定义:利用花粉母细胞减数分离时四分体时期出现的微核率来指示环境污染的方法。微核:植物细胞分离时染色体要进行复制,在这个过程中如果受到外界诱变因子的作用,就会产生一些游离染色体片段,形成包膜,变成大小不等的小球体。 紫露草 第八章 生态环境质量第一节 环境质量和生态环境质量 第二节 生态环境质量评价 第三节 生态环境质量预测 第一节 环境质量和生态环境质量环境质量评价环境质量预测二、生态环境质量及其基本内涵 (四)度量生态环境质量背景的等级(五)生态环境质量背景的客观表征第二节 生态环境质量评价二、参数的选择及其数量表征 国内学者在研究松花江时曾选择下利五个参数来评价其生态环境质量:群落结构主要经济鱼的年龄结构江体内浮游生物、底栖动物、鱼类资源的单位空间生物总量汞、铜、锌、酚在几种较有代表性的生物体内的含量主要经济鱼类环境最大容量 根据生态状况调查,将分析的二松江分成六个江段: 0号江段:吉林市哈达湾,为主要污染区 1号江段:哈达湾至哨口(九站江段) 2号江段:哨口至红旗(鱼楼江段) 3号江段:红旗饮至马河口(松江江段) 4号江段:马河口至曾盛(王家江段) 5号江段:曾盛至三江口(平风江段)确定基准 本分析是为了评价工业污染造成的二松江生态环境质量改变,应以未污染时刻江段的生态环境质量为最大,即Q=1。 污染严重使整个江段无水生物生存,或极少有水生生物生存的江段,生态环境质量最小,即Q=0。 三、生态环境质量评价模型 (一)评价模型及实例 以二松江生态环境质量为例,说明模型的运用。 Q = F (P、I、M、Z、K) (二)模型所选用的参数分析 1、群落结构参数 2、主要经济鱼的年龄结构 Y = e a-bx (a>0, b>0) X:鱼的年龄 Y: 为x鱼龄的数量 a,b: 与年龄结构有关的常数 3、稳定度 Blji = Alji/MinBlji qlji = Blji/MinBlji Zlji = 1 – qlji 4、单位空间生物量 Pn = (1-x)Cn+(1-x-x1) Cn +1+… +(1-x-x1-x2-…xr) Cr 5、种群最大容量 (三)Mcintosh模型计算结果 Q = (P2 + I2 + Z2 + M2 + K2 )1/2 5≧Q ≧0 (四)以其他指标检验生态环境质量第三节 生态环境质量预测 四个要点预测的基础 预测的方法预测的内容预测结果的性质 2、环境质量预测 根据环境质量的内在规律及现实状况对未来发展变化作出推断。二、生态环境质量预测(二)建立时间序列 第九章 生态工程第一节 生态工程的概念和意义第二节 生态工程设计第三节 生态工程能量过程分析第四节 物质循环和平衡分析第五节 生态工程的数学模型及优化处理第一节 生态工程的概念和意义一、生态工程的概念 H. T. Odum 1962 年首先提出生态工程的概念:为了控制系统,人类应用主要来自自然的能源作为辅助能对环境的控制。通常采用的定义 应用生态学、经济学的有关理论和系统论的方法以生态环境保护与社会经济协同发展为目的,对人工生态系统、人类社会生态环境和资源进行保护、改造、治理、调控、建设的综合工艺技术体系或综合工艺过程。二、生态工程的类型(一)以产业类型划分农业生态工程种植业生态工程林业生态工程畜牧和水产养殖生态工程污染生态工程农村庭院生态工程城市生态工程(二)以区域类型划分山地生态工程水体生态工程湿地生态工程滩涂生态工程草原生态工程沙漠生态工程盐碱地生态工程等等 三、生态工程的意义 第二节 生态工程设计 生态工程目的是以最小的代价,最快的速度获得最大的收获,而使环境还能得到最佳保护。一、生态工程设计的基础理论时空结构特性物质循环功能生态位理论种群间相互关系理论系统论原理生态环境效益与社会经济效益协同原理投入产出原理产品与市场协调原理 二、生态工程设计的原则明确的目的性严谨的科学定量高效益三、生态工程设计的主要内容(一)生物种群的选择选择依据:工程实施对象或地区的自然环境特征当地社会经济环境条件市场对该物种的需求生态效益和经济效益当地人民的风俗习惯(二)生物种群结构设计 根据“结构决定功能”的基本原理,生物群落的结构是决定生态工程效益的关键。生物群落结构设计的内容:种群组成的数量计算设计种群的平面布局设计生物群落的垂直结构设计 (三)人工环境设计 人工环境设计包括水环境、土壤环境、光热环境、大气与微气候环境。 例:珠江三角洲的基塘系统。(四)节律匹配设计(五)人工食物链设计食物链设计的两条技术路线顺序设计:按营养级层次的排列顺序,从生产者开始到一级、二级消费者依次进行食物链的设计。外延设计:人为确定一个食物链环节为中心开始,逐渐向外延伸进行加环。 1、食物链生产环的设计 利用人类不能直接利用或是利用价值不高的生物产品为资源,通过加入一个新的生物种群(环-营养级)进行物质、能量的再转化。 2、食物链增益环的设计 根据人们生活、生产产生的废物所含的资源特征,选定适应的生物种群,对其进行转化和物质能量的富集。这种经过富集的产品就可以提供给食物链的生产环,作为补充资源,从而增加了生产环的效益。 3、食物链减耗环的设计植物害虫—耗损环可抑制耗损环的生物种群——减耗环农业上的生物防治 4、食物链的解链设计 通过生态工程设计和实施,使有害物质降解或脱离与人类相联系的食物链。 6、关于加工环的设计 5、食物链复合环的选择和设计 在自然界里有一种生物,不但可以用做生态工程的减耗环,同时它本身的产品又是人类需要的经济产品,我们称之为复合环。 一、能量分析的基础工作确定分析对象的边界和组成确定系统主要成分之间的相互关系、画出能流图确定输入和输出二、各种能流量的转换(一)生物质的热值确定如人类食物 E = 0.24P + 0.39F + 0.179(C+D) E:x106 J/kg P:蛋白质重量百分含量 F:脂肪重量百分含量 C:碳水化合物重量百分含量 D:纤维素重量百分含量(二)非太阳能的动能能量核算 如1982年贝利对从事农业的人力的能量消耗的估计:男性(50kg)翻地 500J/S 维修田埂 400J/S 开拖拉机 350J/S 三、能量流分析确定总能量输入和各能量输入占总能量输入的比例确定总能量输出和各能量输出占总能量输出的比例确定各种形式的能量输出与输入比与其他研究系统的能量分析结果进行比较 (二)营养物质循环和平衡分析营养物质输入和输出结构分析营养物质的平衡条件营养物质的流动情况分析二、经济效益分析第五节 生态工程的数学模型及优化处理一、生态工程数学模型的建立(一)系统分析和系统动态模型(二)系统动态分析模型的特点 二、生态工程的优化处理食鱼鹰保护与农药管理的优化处理 1、基本资料 0.1平方公里的湖泊 1000公顷的农田 必须保护食鱼鹰 农田和食鱼鹰之间由食物链和农药流相联系 农田种植两种作物 2、问题 如何优化管理这个生态工程?即使农田收益最大,又能保护食鱼鹰。 3、系统目标确定 4、模型建立确定系统中的可控因素确定决策变量分析约束变量建立目标函数形成总体模型 系统有两个约束条件: ① 种植面积 x1 + x2 ≦1000 ha ②鹰体内的浓度 ≦100 ppm 湖水中由作物产生的农药量: 作物1 6 x 0.15X1 = 0.9X1 作物2 2.5 x 0.20X2 = 0.5X2 由目标函数与约束条件组成总体模型: Z = 300x1 - 1500√x1 + 150x2 - 600√x2 [ (0.9X1 + 0.5X2) / 200]4 ≤100 X1 + X2 ≤ 1000 X1 ,X2 ≥ 0 5、模型求解 食物链加环的概念 根据物质能量通过食物链发生“浓集”以及生物之间“相生”“相克”的原理,以人工生物种群来代替自然生物种群,从而达到废弃物的多级综合利用,增加高能量高价值的产品生产和抑制能量物质损失的生物工艺过程。食物链解链的概念 污染物经由食物链的浓集可以到达危及人类的状态,在有害物质浓集到一定浓度之前,及时断绝其进入人体的通道,这种工艺技术称为食物链的解链。
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